Alfred Russel Wallace. Sufrió el desprestigio en su vida, por haberse declarado Espiritista, aunque en realidad era Espiritualista que nunca negó, perdió hasta su pensión de retiro. Éste Artículo es de referencia, y pretendo argumentar que la teoría de "Selección Natural" de Alfred Russel Wallace, tiene rasgos en común con las enseñanzas del Espiritismo Verdadero, que es Moralizador y el Consuelo de los afligidos , sobre el tema : La "Generación Espontánea", para explicar la aparición del hombre en la tierra, y la Creación del Universo ...
*Teoria de la Selección Natural, de Alfred Rusell Wallace... el siguiente es el enlace de éste contenido, sobre la Teoria de Alfred Rusell Wallace ...
https://soyespirita.blogspot.com/2016/12/seleccion-natural-el-espiritismo-alfred.html
La GENERACION ESPONTÁNEA, La Creación del Universo, éste es un Resumen lógico del tema de la Creación, la Generación Espontánea según expresado en el libro de Obras Póstumas de Allan Kardec, en los capítulos iniciales... y también se incluye la referencia de éste tema en el libro de Génesis Espiritista, codificado, escrito y publicado por Allan Kardec el 6 de enero de 1868, en París 🗼, Francia 🇫🇷. Aquí se explica la lógica de la Creación, según el Espiritismo Verdadero, que es Moralizador y Consolador al Mundo...
Frank Montanez, SEPC, “S o y . E s p í r i t a” por Convicción... 24 de enero 2023
Todo éste contenido se resume en los siguientes enlaces del Tema de la Creación del hombre en el Universo que he publicado :
https://soyespirita.blogspot.com/2021/07/resumen-logico-de-la-creacion-segun-el.html
*** Generación Espontánea, según el Espiritismo Moralizador y el Consuelo de los afligidos al Mundo.
https://soyespirita.blogspot.com/2022/06/generacion-espontanea-es-lo-que-el.html
*** La Evolución de las Especies, de Charles Darwin...
https://soyespirita.blogspot.com/2016/12/seleccion-natural-el-espiritismo-alfred.html
El siguiente es otro enlace de éste tema...
https://soyespirita.blogspot.com/2021/07/resumen-logico-de-la-creacion-segun-el.html
GENERACIÓN ESPONTANEA según el Espiritismo....
https://soyespirita.blogspot.com/2022/06/generacion-espontanea-es-lo-que-el.html
Videos del tema:
El Espiritismo Verdadero, que es Moralizador y el Consuelo de los afligidos, expone éste tema en el Libro de los Espíritus... Ítems §43 al §59... y en el Libro de Génesis Espiritista, capítulo X, items §20 al §29...
Veamos a continuación las referencias del Libro de los Espíritus y el Libro de Génesis Espiritista, respectivaçź
POBLACIÓN DE LA TIERRA. ADÁN....
50. ¿Empezó la especie humana por un sólo hombre?
«No, y el que vosotros llamáis Adán no fue el primero, ni el único que pobló la Tierra».
FORMACIÓN DE LOS SERES VIVIENTES
POBLACIÓN DE LA TIERRA. ADÁN
50. ¿Empezó la especie humana por un sólo hombre?
«No, y el que vosotros llamáis Adán no fue el primero, ni el único que pobló la Tierra».
Libro de los Espíritus... #43 - #59...
FORMACIÓN DE LOS SERES VIVIENTES
43. ¿Cuándo empezó a ser poblada la Tierra?
«Al principio todo era caos y los elementos estaban confundidos. Poco a poco, cada cosa fue ocupando su lugar, y entonces aparecieron los seres vivientes apropiados al estado del
globo».
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44. ¿De dónde vinieron a la Tierra los seres vivientes?
«La Tierra contenía los gérmenes, que esperaban para desarrollarse el momento favorable. Los principios orgánicos se reunieron apenas cesó la fuerza que los tenía separados, y formaron los gérmenes de todos los seres vivientes. Aquéllos permanecieron en estado latente e inerte, como la crisálida y la simiente de las plantas, hasta que llegó el momento propicio al nacimiento de cada especie, y los seres de cada especie se reunieron y se multiplicaron entonces».
45. ¿Dónde estaban los elementos orgánicos antes de la formación de la Tierra?
«Se encontraban en estado de fluido, por decirlo así, en el espacio, en medio de los espíritus, o en otros planetas, esperando la creación de la Tierra para empezar una nueva existencia en un globo nuevo».
La química nos presenta las moléculas de los cuerpos inorgánicos uniéndose para formar cristales de regularidad constante, según cada especie, desde el momento en que se hallan en condiciones propicias.
La menor turbación en éstas condiciones, basta a impedir la reunión de los elementos. o por lo menos, la disposición regular que constituye el cristal. ¿Por qué no ha de suceder lo mismo en los elementos orgánicos?
Conservamos por espacio de años simientes de plantas y de animales que no se desarrollan más que a cierta temperatura y en un medio propicio, y se han visto simientes de trigo germinar después de muchos siglos. Hay, pues, en ellas un principio latente de vitalidad que sólo espera para desarrollarse una circunstancia favorable. Y lo que diariamente pasa a nuestra vista, ¿no puede haber ocurrido desde el principio del mundo? Ésta formación de los seres vivientes saliendo del caos por la misma fuerza de la naturaleza, ¿quita algo a la grandeza de Dios? Lejos de éso, responde mejor a la idea que nos formamos de su poder, ejerciéndose en mundos infinitos por leyes eternas. Cierto que esta teoría no resuelve la cuestión del origen de los elementos vitales; pero Dios, que tiene sus misterios, ha puesto límite a nuestras investigaciones.
46. ¿Hay aún seres que nacen espontáneamente?
«Sí; pero el germen primitivo existía ya en estado latente. Cada día sois testigos de ése fenómeno, pues, ¿acaso los tejidos del hombre y de los animales no encierran los gérmenes de una multitud de gusanos, que esperan para nacer la fermentación pútrida necesaria a su existencia? Éste es un pequeño mundo que, dormitando, se forma».
47. ¿Se encontraba la especie humana entre los elementos orgánicos contenidos en el globo terrestre?
«Sí, y llegó a su tiempo; lo que hizo decir que el hombre fue hecho del barro de la tierra».
*******
48. ¿Podemos conocer la época de la aparición del hombre y demás seres vivientes en la
tierra?
«No, y todos vuestros cálculos son quiméricos».
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49. Sí el germen de la especie humana se encontraba entre los elementos orgánicos del globo, ¿por qué no se forman hombres espontáneamente, como al principio?
«El principio de las cosas es uno de los secretos de Dios; pero puede decirse, no obstante, que una vez diseminados los hombres por la tierra, han absorbido en sí mismos los elementos necesarios a su formación para transmitirlos según las leyes de la reproducción. Lo mismo ha sucedido en las diferentes especies de seres vivientes».
POBLACIÓN DE LA TIERRA. ADÁN
50. ¿Empezó la especie humana por un sólo hombre?«No, y el que vosotros llamáis Adán no fue el primero, ni el único que pobló la Tierra».
Libro de los Espíritus...
51. ¿Podemos saber en qué época vivió Adán?
«Poco más o menos en la que vosotros señaláis, ésto es, cerca de cuatro mil años antes de Cristo».
El hombre, cuya tradición se ha conservado bajo el nombre de Adán, fue uno de los que sobrevivieron en una comarca a alguno de los grandes cataclismos que, en diversas épocas, han transformado la superficie del globo, y vino a ser el tronco de una de las razas que hoy lo pueblan. Las leyes de la naturaleza se oponen a que hayan podido realizarse en algunos siglos los progresos de la humanidad, patentizados mucho tiempo antes de Cristo, sí el hombre no hubiese vivido en la Tierra más que desde la época señalada a la existencia de Adán. Algunos consideran, y tienen más razón en hacerlo, a Adán como un mito o alegoría que personifica las primitivas edades del mundo.
DIVERSIDAD DE LAS RAZAS HUMANAS
52. ¿De dónde proceden las diferencias físicas y morales que distinguen a las variedades de razas de hombres en la Tierra?
«Del clima, de la vida y de las costumbres. Sucede lo mismo que con dos hijos de la misma madre que en nada se parecerán moralmente, sí se les educa separados y de distinto modo».
53. ¿Ha nacido el hombre espontáneamente en muchos puntos del globo?
«Sí, y en diversas épocas, siendo ésta una de las causas de la diversidad de razas. Más tarde, al dispersarse los hombres por los diferentes climas y al unirse con otras razas formaron nuevos tipos».
53a. -¿Estas diferencias constituyen distintas especies?
«Ciertamente que no, pues todas son de la misma familia. ¿Acaso las diferentes variedades de un mismo fruto son óbice a que pertenezcan a la misma especie? ».
54. Sí no procede la especie humana de uno sólo, ¿deben cesar los hombres de mirarse como hermanos?
«Todos los hombres son hermanos de Dios; porque están animados por el espíritu y tienden al mismo fin. Siempre queréis tomar las cosas al pie de la letra».
PLURALIDAD DE MUNDOS...
55. ¿Están habitados todos los globos que circulan en el espacio?
«Sí, y el hombre de la Tierra dista de ser, como lo cree, el primero en inteligencia, en bondad y en perfección. Hay, sin embargo, hombres muy vanidosos que imaginan que ése pequeño globo tiene el privilegio exclusivo de tener seres racionales. ¡Orgullo y vanidad! Se figuran que Dios creó el universo para ellos solos».
Dios ha poblado los mundos de seres vivientes, que concurren todos al objeto final de la Providencia.
Creer que los seres vivientes están limitados al único punto que habitamos en el universo, equivaldría a poner en duda la sabiduría de Dios, que no ha hecho nada inútil y que ha debido ásignar a ésos mundos un objeto más grave que el de recrear nuestra vista. Nada, por otra parte, ni la posición, ni el volumen, ni la constitución física de la Tierra, puede inducir a suponer racionalmente que tenga el privilegio de estár habitada con exclusión de tantos miles de mundos semejantes.
56. ¿Es la misma la constitución física de los diferentes globos?
«No; no se parecen en manera alguna».
57. ¿No siendo la misma para todos la constitución física de los mundos, dedúcese de ello una organización diferente para los seres que los habitan?
«Sin duda, como entre vosotros los peces son hechos para vivir en el agua y las aves en el aire».
58. ¿Están privados de luz y de calor los mundos más distantes del Sol, ya que éste les aparece como una estrella?
«¿Creéis, pues, que no hay más orígenes de luz y de calor que el Sol, y no contáis para nada con la electricidad que en ciertos mundos, llena funciones que os son desconocidas, y que es mucho más importante que en la Tierra? Por otra parte, nadie os ha dicho que todos los seres vean de la misma manera que vosotros y por órganos formados como los vuestros».
Los condiciones de existencia de los seres que habitan los diferentes mundos deben ser apropiadas al medio en que están llamados a vivir. Sí nunca hubiésemos visto peces, no comprenderíamos que hubiera seres que pudiesen vivir en el agua, y así sucede en los otros mundos que contienen sin duda elementos desconocidos para nosotros. ¿No vemos en la Tierra que las largas noches polares son iluminadas por la electricidad de las auroras boreales? ¿Y es nada imposible que en ciertos mundos la electricidad sea más abundante que en la Tierra, y que desempeñe en ellos funciones generales, cuyos efectos no podemos comprender? Ésos mundos pueden, por lo tanto, contener en sí mismos los origenes de calor y de luz necesarios a sus habitantes.
CONSIDERACIONES Y CONCORDANCIAS BÍBLICAS RESPECTO A LA CREACIÓN
59. Los pueblos se han formado ideas muy divergentes sobre la creación, según el grado de subilustración, y la razón apoyada en la Ciencia ha reconoddo la inverosimilitud de ciertat teorias, confirmando la dada por los espíritus la opinión ha mucho tiempo admitida por los hombres más ilustrados.La objeción que puede hacerse a esta teoria es la de que está en contradicción con el texto de los libros sagrados; pero un examen detenido hace ver que esta contradicción es más aparente que real y que resulta de la interpretación dada a menudo al sentido alegórico.
La cuestión del primer hombre en la persona de Adán. como tronco único de la humanidad, no es la sola que há sido objeto de modificación para las creencias religiosas. En cierta época, el movimiento de la Tierra, pareció tan opuesto al texto sagrado, que no hubo clase de persecuciones de que no fuese blanco ésa teoría, y la Tierra gira sin embargo, a pesar de los anatemas, y nadie podría negarlo actualmente sin agraviar su propia razón.
Dice igualmente la Biblia que el mundo fue creado en seis días y fija la época de creación como unos cuatro mil años antes de la era cristiana. Antes de esa época, no existía la Tierra, que fue sacada de la nada. El texto es formal; pero he aquí que la ciencia positiva. la ciencia inexorable, viene a probar lo contrario. La formación del globo está escrita con caracteres imprescriptibles en el mundo fósil, y está probado que los seis días de la creación son otros tantos períodos, cada uno de los cuáles abarca quizá muchos centenares de miles de años, Éste no es un sistema, una doctrina, una opinión aislada, sino un hecho tan constante como el movimiento de la Tierra, que la teología no puede resistirse a admitir, prueba evidente del error en que puede incurrírse, tomando literalmente las expresiones de un lenguje que es figurado con frecuencia. ¿Debe inferirse de éso que sea falsa la Biblia? No, pero si que los hombres la han interpretado mal.
Ojeando los archivos de la Tierra, la ciencia ha descubierto el orden en que han aparecido en su superficie los diferentes seres vivientes, orden que está conforme con el indicado en el Génesis, con la sola diferencia de que, en vez de salir milagrosamente de las manos de Dios y en algunas horas, ésa obra, se ha realizado en algunos millones de años, siempre por su voluntad; pero con arreglo a la ley de las fuerzas de la naturaleza. ¿Es por ello menos grande y menos poderoso Dios? ¿Es menos sublime su obra, porque carece del prestigio de la instantaneidad? No, evidentemente; y preciso
sería formarse una idea muy mezquina de la Divinidad para no reconocer su omnipotencia en las leyes eternas que para gobernar los mundos ha establecido. La ciencia, lejos de amenguar la obra divina, nos la presenta bajo un aspecto más grandioso y más conforme con las nociones que tenemos del poderio y de la majestad de Dios, por lo mismo que se ha realizado sin derogación de las leyes de la naturaleza.
Conforme en éste punto con Moisés, la ciencia coloca al hombre en último término en el orden de la creación de los seres vivientes; pero Moisés fija el diluvio universal en el año 1654, al paso que la geología nos presenta el gran cataclismo anterior a la aparición del hombre, atendiendo a que hasta ése día. no se encuentra en las capas primitivas ninguna señal de su presencia, ni de la de los animales de su misma categoría, bajo el punto de vista físico. Pero nada prueba que ésto sea imposible, y varios descubrimientos han engendrado ya dudas sobre éste particular, pudiendo suceder, pues que de un momento a otro se tenga certeza material de ésa anterioridad de la raza humana, y entonces se comprenderá que en éste punto, como en otros, el texto bíblico es figurado. La cuestión estriba en saber sí el cataclismo geológico es el mismo de Noé, y la duración necesaria a la formación de las capas fósiles no consiente que se los confunda; y cuándo se encuentren vestigios de la existencia del hombre antes de la gran catástrofe, quedará probado, o que no fue Adán el primer hombre, o que su creación se pierde en la oscuridad de los tiempos. Contra la evidencia no son posibles los raciocinios, y será preciso aceptar el hecho, como se ha aceptado el del movimiento de la Tierra y el de los seis períodos de la creación.
Cierto que la existencia del hombre antes del diluvio geológico es aún hipotética, pero he aquí lo que lo es menos. Admitiendo que el hombre apareció por primera vez en la Tierra cuatro mil años antes de Crísto, sí mil seiscientos cincuenta años más tarde fue destruida toda la raza humana, excepto una sola familia, resulta que la población de la tierra data de Noé únicamente, es decir, dos mil trescientos cincuenta años antes de nuestra era.
Pues bien, cuándo los hebreos emigraron a Egipto en el siglo dieciocho, encontraron muy poblado y adelantado en civilización a aquél país. La historia prueba que en ésta época las Indias y otras comarcas estaban igualmente florecientes, sin tener en cuenta la cronología de ciertos pueblos que se remonta a una época mucho más remota.
Hubiera, pues, sido preciso que del siglo veinticuatro al dieciocho (contando a la inversa, por ser antes del nacimiento del Cristo cristiano), es decir, en un espacio de seiscientos años, la posteridad de un sólo hombre, hubiese podido no solamente poblar todas las inmensas comarcas entonces conocidas, suponiendo que no lo hubiesen sido las otras, sino que, en aquél breve intervalo, la especie humana hubiera podido elevarse de la ignorancia absoluta del estado primitivo al mayor grado de desenvolvimiento intelectual, lo cuál es contrarío a todas las leyes antropológicas.
En apoyo de ésta, opinión viene también la diversidad de razas. Es indudable que el clima y los hábitos engendran modificaciones en el carácter físico; pero se deja comprender el alcance de la influencia de ésas causas, y el examen psicológico prueba que entre ciertas razas existen diferencias constitucionales más profundas que las que puede producir el clima.
El cruzamiento de las razas produce los tipos intermedios, y tiende a horrar los Carácteres extremos; pero no los produce, sino que se limita a formar variedades. Pues bien, para que hubiese
habido cruzamiento de razas, era preciso que las hubiera distintas, ¿y cómo explicar su existencia suponiéndoles un tronco común, y sobre todo un tronco tan cercano? ¿Cómo admitir que en algunos siglos ciertos descendientes de Noé se hayan transformado hasta el punto de producir la raza etiópica, por ejemplo?
Semejante metamorfosis no es más admisible que la hipótesis de un tronco común al lobo y la oveja, al elefante y al pulgón, al ave y al pez. Repetimos que nada puede prevalecer contra la evidencia de los hechos. Todo encuentra explicación, por el contrario, admitiendo la existencia del hombre antes de la época que vulgarmente se le señala; la diversidad de origenes; a Adán, que vivia hace seis mil años, como poblador de una comarca inhabitada aún; el diluvio de Noé como una catástrofe parcial que se ha confundido con el cataclismo geológico, y teniendo finalmente en cuenta la forma alegórica peculiar al estilo oriental y que encontramos en los libros sagrados de todos los pueblos.
Por ésta razón es prudente no declararse ligeramente en contra de ciertas doctrinas que pueden, como tantas otras, desmentir tarde o temprano a los que las combaten. Lejos de perder, se ensanchan las ideas religiosas caminando al par de la ciencia, y éste es el único medio de no ofrecer un lado vulnerable al escepticismo.
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Comentario de Frank Montañez añadido :
"Debemos notar que los Espíritus explicaron la existencia de Adam, y la cronologia de la edad de la tierra, demostrando que la bibliaa se equivocó. Es importante notar que la edad de la tierra no son 6,000 años. Es imposible que así sea.
Ademas, nos habla una vez más que los seres con razocinio pertenecen a la Especie Humana...
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Libro de Génesis Espiritista, Capítulo X
Generación expontánea.
228 CAPÍTULO X.
GÉNESIS ORGÁNICO. 229
20. —Se pregunta naturalmente, ¿cómo es que no se forman ya seres vivientes en las mismas condiciones que los primeros que aparecieron en la tierra?
La cuestión de la generación expontánea que ahora preocupa a los sabios, aunque resuelta en diversos sentidos, no puede dejar de ilustrar algún tanto éste asunto. El problema propuesto es el siguiente: ¿Se forman expontáneamente en nuestros días séres orgánicos, por la sóla unión de los elementos constitutivos, sin gérmenes previos producto de la generacion ordinaria, o sea sin padre ni madre?
Los partidarios de la generacion expontánea responden afirmativamente, y se fundan en observaciones directas que parecen concluyentes. Otros creen que todos los seres vivos se reproducen los unos por los otros, y se fundan en el hecho comprobado por la
experiencia, de que los gérmenes de ciertas especies vegetales y animales, dispersados, pueden conservar una vitalidad latente durante un tiempo considerable, hasta que las circunstancias sean favorables a su desarrollo. Ésta opinión deja siempre en pié la cuestión
de la formación de los primeros tipos de cada especie.
21. —Sin descender al exámen de uno ni otro sistema, conviene advertir que el principio de la generación expontánea no puede aplicarse sino a los seres de órdenes inferiores del reino vegetal y animal, a aquellos en que empieza a iniciarse la vida, y cuyo organismo extremadamente sencillo, puede considerarse como rudimentario.
Son éstos, efectivamente, los primeros que aparecieron en la tierra y cuya generación debió ser expontánea. Sí así fuese asistiríamos a una creación permanente análoga a la que tuvo lugar en las primeras edades del mundo.
22. —Pero sí es así ¿por qué no vemos formarse del mismo modo séres de organización más compleja? Que éstos séres no han existido siempre, es cosa incuestionable, y por consecuencia han tenido un principio. Sí
el musgo, el liquen, el zoófito, el infusorio, los ver
mes intestinales y otros, ¡pueden producirse expontáneamente ¿por qué no sucede lo mismo con los árboles, con los pescados, los perros y los caballos?
En éste punto se detienen por ahora, las observaciones; el hilo conductor se pierde, y hasta que vuelva a aparecer, queda abierto el campo a las hipótesis, y sería una imprudencia ofrecer sistemas y presentar hipótesis como si fueran verdades demostradas.
23. —Sí el hecho de la generación expontánea estuviese demostrado, por limitado que fuese su alcance, seria sin embargo un hecho muy trascendental, una mira que podría servir para ponernos en el camino de nuevas observaciones.
Sí los séres orgánicos complejos no se producen de ésta manera ¿quién puede saber cómo han principiado? Quién conoce el secreto de todas las transformaciones? Cuándo se ve una encina
corpulenta y frondosa, y la bellota de que puede formarse, ¿quién puede decir que no exista una relación misteriosa entre el pólipo y el elefante?
Dejemos al tiempo el cuidado de exclarecer tan difícil cuestión y llevar la luz al fondo de éste abismo, sí es que ha de llegar alguna vez la época de sondearlo. Éstos conocimientos son en verdad muy interesantes bajo el punto de vista de la ciencia; pero no son afortunadamente de los que influyen sobre los destinos humanos.
Escala de los seres corpóreos.
24. —No hay deslinde preciso y rigurosamente
marcado, entre los reinos vegetal y animal. En los
confines de ambos reinos están los zoófitos o animales-plantas, cuyo nombre indica que participan de uno y de otro; son el nudo o guión que los une.
Las plantas, así como los animales, nacen, viven,
crecen, se nutren, respiran, se reproducen y mueren; como ellos necesitan para vivir, luz, calor, agua y aire, y sí se las priva de ésos agentes se marchitan y perecen; la Absorción de un aire viciado, de sustancias deletéreas, emponzoña así a los unos como a los otros.
Su carácter distintivo más preciso, es el éstar adheridas al suelo y tomar de él su alimento, sin mudar de sitio.
El zoófito tiene la apariencia exterior de la planta;
como planta, está adherido al suelo; como animal, la vida en él es más manifiesta; toma su alimento del ambiente que le rodea.
Un grado más en la escala, y el animal es libre, va
a buscar su alimento . En ésta clase se hallan desde luego las innumerables clases de pólipos de cuerpo gelatinoso, sin órganos bien marcados y que no se distinguen de las plantas más que por la locomoción; luego siguen en el órden del desarrollo de los órganos, de la actividad vital y de los instintos, los helmintos o vermes intestinales; los moluscos, animales carnosos, sin huesos, desnudos unos como las limazas
o babosas y los pulpos, y provistos otros de conchas como los caracoles y las ostras; los crustáceos cuya piel es una costra dura y articulada, como los cangrejos; los insectos, en quienes la vida despliega una actividad prodigiosa y se manifiesta el instinto industrial, como la hormiga, la abeja y la araña. Algunos
sufren ciertas transformaciones como las orugas, que se transforman en elegantes mariposas.
Viene luego el órden de los vertebrados, animales de esqueleto huesoso que comprende los pescados, los reptiles, las aves, y últimamente los mamíferos, cuya organización es la más completa.
El Hombre.
25.—Bajo el punto de vista corporal y puramente
anatómico, el hombre pertenece á la clase de los mamíferos, de los que no se diferencia sino por accidentes en la forma exterior. En lo demás, la misma composición química que todos los demás animales , los mismos órganos, las mismas funciones y los mismos modos de nutricion, de respiración, de secrecióny de reproduccion: nace, vive y muere en las mismas condiciones, y a su muerte se descompone su cuerpo como el de todo ser viviente. No hay en su sangre, en su carne y en sus huesos, un átomo de más ni de menos que en la sangre, carne y huesos de los animales; como éstos, al morir, devuelve a la tierra el oxígeno, el hidrógeno, el ázoe y el carbono que se habían combinado para formarle, y vuelven éstos por nuevas combinaciones, a constituir nuevos cuerpos minerales, vegetales o animales. La analogía es tan grande, que se
estudian sus funciones orgánicas en ciertos animales, cuándo no pueden hacerse los experimentos en él mismo.
26. —En la clase de los mamíferos, el hombre pertenece al orden de los bimanos. Inmediatamente por bajo de él vienen los cuadrúmanos, o monos, algunos de los cuáles como el orangutan, el chimpancé, el joco, tienen cierto aire, y actitudes tan parecidas a las del hombre que se los ha designado hasta hace poco
tiempo con el nombre de hombre de los bosques: éstos guardan como él la posición vertical en su marcha, se apoyan en un palo y llevan los alimentos a la boca con la mano; signos característicos.
27. —A poco que se observe la escala de los séres vivientes bajo el punto de vista del organismo, se reconoce que, desde el liquen hasta el árbol y desde el zoofito hasta el hombre, hay una cadena que se eleva gradualmente sin que se note en ella solución de continuidad, y cuyos anillos tienen su punto de contacto con el que les precede y les sigue. Recorriendo paso a
paso la serie de los seres, parece que cada especie es un perfeccionamiento, una transformación de la especie inmediatamente inferior. Puesto que el cuerpo del hombre se halla en condiciones idénticas a los otros cuerpos, química y constitucionalmente; que nace, vive y muere del mismo modo, debe estár formado en
las mismas condiciones.
28.—Cueste lo que costare a su orgullo, el hombre debe resignarse a no ver en su cuerpo material sino el último anillo de la animalidad sobre la tierra. El inexorable argumento de los hechos está ahí, contra el cuál no hay protesta que valga.
Pero cuánto más el cuerpo disminuya en valor a sus ojos, tanto más aumenta la importancia de su principio espiritual; sí el primero le pone al nivel del bruto, el segundo le eleva a una altura inconmensurable. Vemos el círculo en que el animal se detiene; más que no podemos alcanzar, ni áun con la imaginación, el límite a que puede llegar el Espíritu del hombre.
29.—De ahí puede inferir el materialismo que el Espiritismo, lejos de temer los descubrimientos de la ciencia y su positivismo, se anticipa a ellos y los impulsa, porque está seguro de que el elemento espiritual que tiene su existencia propia, no puede recibir menoscabo alguno.
---->>>> ver Génesis Espiritual,
CAPÍTULO XI.
Génesis espiritual.
Principio espiritual.—Union del principio espiritual y de la materia. —Hipótesis sobre el origen de los cuerpos humanos.—Encarna cion de los Espíritus. —Rsencarnacion.—Emigraciones é inmigra ciones de los Espíritus.—Raza adámica.—Doctrina de los ángeles caídos.
Principio espiritual.
El Libro de Génesis Espiritista, Capítulo X
Generación Espontánea.
CAPÍTULO X.
GÉNESIS ORGÁNICO.
 Alfred Russel Wallace | ||
| Nacimiento | 8 de enero de 1823 Usk (Gales) | |
|---|---|---|
| Fallecimiento | 7 de noviembre de 1913 (90 años) Broadstone (Inglaterra) | |
| Nacionalidad |  Británico | |
| Campo | exploración, biología, biogeografía, reforma social, botánica | |
| Conocido por | Sus trabajos sobre selección natural y biogeografía | |
| Abreviatura en botánica | Wallace | |
| Abreviatura en zoología | Wallace | |
| Sociedades | Royal Geographical Society, Royal Society y Sociedad Zoológica de Londres | |
| Premios destacados | Medalla Royal (1868), Medalla Copley (1908), Orden de Mérito del Reino Unido (1908) | |
| Cónyuge | Annie Mitten (1866-1913) | |
 Firma de Alfred Russel Wallace | ||
Alfred Russel Wallace, OM, FRS (Usk, Gales, 8 de enero de 1823 – Broadstone, Inglaterra, 7 de noviembre de 1913), fue un naturalista, explorador, geógrafo, antropólogo y biólogo británico, conocido por haber propuesto una teoría de evolución a través de la selección natural independiente de la de Charles Darwin que motivó a éste a publicar su propia teoría.
«Jamás vi coincidencia más impresionante; ¡si Wallace tuviera mi borrador escrito en 1842, no habría podido realizar un resumen mejor!»Charles Darwin.[1]
A pesar de sus grandes contribuciones científicas, Wallace sentía una gran atracción por las ideas poco convencionales. Su interés por el espiritualismo, así como su creencia en el origen inmaterial de las facultades mentales creó controversia entre los científicos, especialmente con otros pensadores evolucionistas. Además de su trabajo científico, Wallace fue un activista social y criticó el sistema socioeconómico del Reino Unido durante el siglo XIX. Su interés por la biogeografía lo llevó a convertirse en uno de los primeros científicos en plantear el problema del impacto ambiental de las actividades humanas. Asimismo, fue un prolífico escritor, publicando obras sobre temas científicos y sociales. Sus experiencias en Indonesia y Malasia fueron narradas en The Malay Archipelago, uno de los diarios de exploración más populares e influyentes que se han publicado en el siglo XIX.
Espiritismo
En una carta dirigida a su cuñado en 1861, Wallace escribió:
…Permanezco en un total descreimiento de casi todo lo que consideras las más sagradas verdades. Pasaré por encima, como totalmente despreciable, de la muchas veces repetida acusación de que los escépticos se cierran a la evidencia porque no están gobernados por la moral cristiana… Estoy agradecido de que puedo ver mucho que admirar en todas las religiones. Para la mayoría de la humanidad la religión de cualquier tipo es una necesidad. Pero aunque haya un Dios, cualquiera que sea su naturaleza, o aunque tengamos un alma inmortal o no, o cualquiera que sea nuestro estado después de la muerte, no puedo tener miedo de tener que sufrir para estudiar la naturaleza y para buscar la verdad o de creer que estarán mejor en un futuro quienes hayan vivido en la creencia de doctrinas inculcadas desde la niñez, y que son para ellos más un asunto de fe ciega que de convicción de la razón.
Alfred R. Wallace. Cartas a Thomas Sims[98]
Wallace era un entusiasta de la frenología.[99] Al principio de su carrera experimentó con la hipnosis, entonces conocida como mesmerismo. Usó a varios de sus alumnos en Leicester como sujetos de estudio con considerable éxito.[100] Cuando comenzó con sus experimentos con el mesmerismo, este asunto era todavía muy controvertido y los primeros experimentos, como los de John Elliotson habían sido duramente criticados por los estamentos médico y científico.[101] Wallace estableció una conexión entre sus experiencias con el mesmerismo y sus posteriores investigaciones sobre el espiritismo. En 1893 escribió:
Así aprendí mí primera gran lección en la
investigación de ésos oscuros campos del conocimiento: nunca aceptar el descreimiento de grandes hombres o sus acusaciones de impostura o imbecilidad como si fueran un peso cuando son opuestas a las repetidas observaciones de hechos indudablemente sanas y honestas realizadas por otros hombres. Toda la historia de la ciencia nos enseña que siempre que hombres sabios y educados de cualquier edad han negado los hechos de otros investigadores basados en argumentos a priori de absurdo o imposibilidad, los que negaban siempre han estado equivocados.[102]
Wallace comenzó a estudiar el espiritismo en el verano de 1865, posiblemente incitado por su hermana mayor Fanny Sims, quien había estado involucrada en ello durante algún tiempo.
[103] Después de revisar la literatura existente sobre el asunto y de repetir los fenómenos que presenció en varias sesiones de espiritismo, llegó a aceptar que el espiritismo estaba conectado con una realidad natural. Durante el resto de su vida quedó convencido de que alguna de las sesiones era genuina, sin importarle cuantas acusaciones de fraude hicieran sus detractores. Historiadores y biógrafos no se han puesto de acuerdo sobre qué factores influyeron en su adhesión al espiritismo.
[104] Varios autores han argumentado el deseo de Wallace de encontrar una explicación científica y racional a todos los fenómenos, materiales o no, del mundo y de la sociedad humana.[101] [105]
El espiritismo llamó la atención de muchas personas de la época que ya no encontraban aceptable la doctrina religiosa tradicional, como la de la Iglesia de Inglaterra, y estaban insatisfechos con el punto de vista materialista y mecanicista que fue emergiendo durante el siglo XIX.[106] En cualquier caso, muchos autores, que han investigado los puntos de vista de Wallace en profundidad, ponen mucho énfasis en que para él, el espiritismo era más una ciencia y una filosofía que una creencia religiosa.[101] [105] Entre otros destacados intelectuales del siglo XIX que coquetearon con el espiritismo, cabe destacar al reformador social Robert Owen, quien fue uno de los primeros admiradores de Wallace;[107] los físicos William Crookes y Lord Rayleigh; el astrónomo Camille Flammarion, el matemático Augustus De Morgan y el editor escocés Robert Chambers.[106] [108]
La defensa pública de Wallace del espiritismo y de "médiums" espiritistas contra las acusaciones de fraude en la década de 1870 dañó su reputación científica. Perjudicó sus relaciones de amistad con científicos tales como Henry Bates, Thomas Huxley, e incluso Darwin, quien pensaba que era en exceso crédulo. Otros como el psicólogo William Benjamin Carpenter y el zoólogo Ray Lankester llegaron a serle abierta y públicamente hostiles. Wallace y otros científicos que defendían el espiritismo, principalmente William Crookes, fueron blancos de numerosas críticas por parte de la prensa, siendo The Lancet, como la revista científica especializada en medicina más prestigiosa de su época, especialmente duro. La controversia afectó a la percepción pública de su trabajo durante el resto de su carrera.[109] Cuando en 1879, Darwin intentó convencer a otros naturalistas de que concedieran una pensión a Wallace, Joseph Hooker respondió:
Wallace ha perdido la inocencia considerablemente, no sólo por su adhesión al espiritismo, sino por el hecho de haber mantenido deliberadamente, a pesar de la unánime opinión en contra del comité de su sección de la British Association, una discusión sobre espiritismo en una de las reuniones de su sección. Se ha dicho que lo hizo de una manera clandestina y recuerdo bien la indignación que causó al Consejo de la BA.[110]
Hooke finalmente cambió de opinión y apoyó la solicitud de la pensión.[111]
…Permanezco en un total descreimiento de casi todo lo que consideras las más sagradas verdades. Pasaré por encima, como totalmente despreciable, de la muchas veces repetida acusación de que los escépticos se cierran a la evidencia porque no están gobernados por la moral cristiana… Estoy agradecido de que puedo ver mucho que admirar en todas las religiones. Para la mayoría de la humanidad la religión de cualquier tipo es una necesidad. Pero aunque haya un Dios, cualquiera que sea su naturaleza, o aunque tengamos un alma inmortal o no, o cualquiera que sea nuestro estado después de la muerte, no puedo tener miedo de tener que sufrir para estudiar la naturaleza y para buscar la verdad o de creer que estarán mejor en un futuro quienes hayan vivido en la creencia de doctrinas inculcadas desde la niñez, y que son para ellos más un asunto de fe ciega que de convicción de la razón.
Alfred R. Wallace. Cartas a Thomas Sims[98]
Así aprendí mí primera gran lección en la
investigación de ésos oscuros campos del conocimiento: nunca aceptar el descreimiento de grandes hombres o sus acusaciones de impostura o imbecilidad como si fueran un peso cuando son opuestas a las repetidas observaciones de hechos indudablemente sanas y honestas realizadas por otros hombres. Toda la historia de la ciencia nos enseña que siempre que hombres sabios y educados de cualquier edad han negado los hechos de otros investigadores basados en argumentos a priori de absurdo o imposibilidad, los que negaban siempre han estado equivocados.[102]
[103] Después de revisar la literatura existente sobre el asunto y de repetir los fenómenos que presenció en varias sesiones de espiritismo, llegó a aceptar que el espiritismo estaba conectado con una realidad natural. Durante el resto de su vida quedó convencido de que alguna de las sesiones era genuina, sin importarle cuantas acusaciones de fraude hicieran sus detractores. Historiadores y biógrafos no se han puesto de acuerdo sobre qué factores influyeron en su adhesión al espiritismo.
[104] Varios autores han argumentado el deseo de Wallace de encontrar una explicación científica y racional a todos los fenómenos, materiales o no, del mundo y de la sociedad humana.[101] [105]
Wallace ha perdido la inocencia considerablemente, no sólo por su adhesión al espiritismo, sino por el hecho de haber mantenido deliberadamente, a pesar de la unánime opinión en contra del comité de su sección de la British Association, una discusión sobre espiritismo en una de las reuniones de su sección. Se ha dicho que lo hizo de una manera clandestina y recuerdo bien la indignación que causó al Consejo de la BA.[110]
Biografía
Primeros años
Fotografía del edificio del Instituto de Mecánica de Neath, diseñado por Wallace y su hermano John.
Wallace nació en la villa galesa de Llanbadoc, cerca de Usk (Monmouthshire).[3] Fue el octavo de los nueve hijos de Thomas Vere Wallace y Mary Anne Greenell. Su madre pertenecía a una familia de clase media inglesa proveniente de Hertford, mientras que su padre era de ascendencia escocesa. Su familia, al igual que muchos Wallace escoceses, afirmaba estar relacionada con William Wallace, el líder escocés durante las Guerras de independencia de Escocia en el siglo XIII.[4] Thomas Wallace había estudiado derecho, pero nunca practicó la abogacía, ya que había recibido algunas propiedades como herencia. Sin embargo, las malas inversiones y los negocios fallidos deterioraron la posición financiera de su familia.[4]
La nacionalidad de Wallace ha sido objeto de controversia en tiempos recientes. Debido a que nació en Monmouthshire (actualmente Gwent), algunas fuentes le consideran galés.[5] Sin embargo, algunos historiadores han cuestionado esta consideración, ya que ninguno de sus padres era galés, su familia vivió muy poco tiempo en Monmouthshire, los galeses con los que Wallace se relacionaba en su niñez le consideraban inglés, y se refería a sí mismo como inglés, incluso durante su estancia en Gales. Por estos motivos, un estudioso de Wallace declaró que la interpretación más razonable es que Wallace era un inglés nacido en Gales.[6]
Cuándo Wallace tenía cinco años, su familia se mudó a Hertford, al norte de Londres. Allí asistió a la Hertford Grammar School hasta que las dificultades económicas de su familia obligaron a que abandonara la escuela en 1836.[7] Después de ésto, se trasladó a Londres a vivir con su hermano mayor, John, un aprendiz de constructor de 19 años. Sin embargo, ésta fue una medida provisional hasta que William, otro hermano mayor, estuvo listo para instruirlo como aprendiz de agrimensor. Mientras estaba en Londres, Wallace asistió a conferencias y leyó libros en el Instituto de Mecánica de la ciudad, en dónde estuvo expuesto a las ideas del reformador social galés Robert Owen y de Thomas Paine. En 1837 abandonó Londres para vivir con William y trabajar como su aprendiz durante seis años. A finales de 1839, los hermanos se mudaron a Kington (Herefordshire) cerca de la frontera con Gales, antes de asentarse en Neath (Glamorganshire). Entre 1840 y 1843, Wallace trabajó como agrimensor en la campiña galesa y en el oeste de Inglaterra.[8] [9] A finales de 1843, el negocio de William estaba decayendo debido a la difícil situación económica, por lo que Wallace lo dejó en enero de 1844, a la edad de 20 años.
Después de un breve período de desempleo, fue contratado como maestro en la Collegiate School en Leicester para enseñar dibujo, cartografía y agrimensura. Wallace pasaba gran parte de su tiempo libre en la biblioteca de Leicester, en dónde leyó el Ensayo sobre el principio de la población de Thomas Malthus y conoció a Henry Walter Bates, quien por aquel entonces tenía sólo 19 años, pero ya había publicado un ensayo sobre escarabajos en la revista The Zoologist. Bates entabló amistad con Wallace y le enseñó a recolectar insectos.[10] [11] William murió en marzo de 1845, por lo que Wallace abandonó su puesto de maestro para asumir el control de la compañía de su hermano en Neath. Sin embargo, su hermano John y él fueron incapaces de lograr que el negocio funcionara. Después de varios meses, Wallace encontró trabajo como ingeniero civil en una empresa que necesitaba realizar mediciones para construir un ferrocarril en el valle de Neath. Este trabajo requería que pasara gran parte del tiempo al aire libre, lo que le permitió satisfacer su nueva pasión por la entomología. Wallace persuadió a su hermano John para que empezaran una nueva empresa de ingeniería civil y arquitectura, la cual realizó numerosos proyectos, incluyendo el diseño del Instituto de Mecánica de Neath. William Jevons, el fundador de ese Instituto, se mostró impresionado por Wallace y lo invitó a exponer conferencias sobre ciencia e ingeniería en la institución. En el otoño (boreal) de 1846, Wallace se compró, junto a su hermano John, una cabaña cerca de Neath, en donde vivieron junto a su madre y su hermana Fanny (su padre había muerto en 1843).[12] [13] Durante este periodo, Wallace leyó ávidamente e intercambió correspondencia con Bates sobre el tratado Vestiges of the Natural History of Creation (publicado anónimamente por Robert Chambers en 1884), El viaje del Beagle de Darwin y Principles of Geology del geólogo escocés Charles Lyell.[14] [15]
Exploración y estudio del mundo natural
Un mapa de The Malay Archipelago muestra la go grafía del archipiélago malayo y los viajes realizados por Wallace en esa área. La línea negra indica la ruta por la que Wallace viajó, mientras que la línea roja señala cadenas volcánicas.
Inspirado por las crónicas de otros exploradores naturalistas, incluyendo Alexander von Humboldt, Darwin y William Henry Edwards, Wallace decidió que él también quería viajar al extranjero como naturalista.[16] En 1848 zarpó junto a Henry Bates hacia Brasil a bordo del Mischief. Su intención era recolectar insectos y otros animales en la selva amazónica y venderlos a coleccionistas en el Reino Unido. También esperaban poder obtener evidencias sobre la transmutación de las especies. Wallace y Bates pasaron la mayor parte de su primer año en Brasil recolectando especies cerca de Belém y posteriormente exploraron el área por separado, reuniéndose ocasionalmente para discutir sus descubrimientos. En 1849, se les unieron el hermano menor de Wallace, Herbert, y otro joven explorador, Richard Spruce. Herbert regresó al Reino Unido poco después (en donde murió dos años más tarde de fiebre amarilla), pero Spruce, al igual que Bates, pasaría más de diez años investigando en América del Sur.[17] [18]
Wallace continuó explorando el río Negro durante cuatro años más, recolectando especímenes y tomando notas sobre las poblaciones humanas, sus lenguas, la geografía, la flora y la fauna.[19] El 12 de julio de 1852, Wallace embarcó hacia el Reino Unido a bordo del bergantín Helen. Después de 28 días en alta mar, un bálsamo que era transportado en el barco se incendió y obligó a la tripulación a abandonar la nave. Todos los especímenes que Wallace tenía en el barco, la mayoría de los que había recolectado durante su viaje, se perdieron en el incendio. Lo único que pudo salvar fue parte de su diario y varios dibujos. Wallace y la tripulación permanecieron a la deriva durante 10 días hasta que fueron recogidos por el bergantín Jordenson.[20] [21]
Después de su regreso al Reino Unido, Wallace pasó 18 meses en Londres viviendo del pago del seguro por la colección de especímenes que perdió y vendiendo los pocos especímenes que había enviado a Gran Bretaña antes de iniciar su exploración del río Negro. Durante este periodo, a pesar de haber perdido casi todas las notas de su expedición, escribió seis ensayos académicos y dos libros: Palm Trees of the Amazon and Their Uses y Travels on the Amazon.[22] También mantuvo contacto con varios naturalistas británicos, incluyendo Charles Darwin.[21] [23]
Entre 1854 y 1862, Wallace viajó por el archipiélago malayo recolectando especímenes para su venta y análisis. Sus observaciones de las marcadas diferencias zoológicas entre diversas partes del archipiélago lo llevaron a proponer una frontera zoogeográfica conocida como la línea de Wallace. Durante este viaje recolectó más de 125.000 especímenes en el archipiélago, de los cuales más de 80.000 eran escarabajos. Entre los especímenes había más de mil especies que no habían sido identificadas anteriormente.[24] Una de sus descripciones zoológicas más famosas durante este viaje fue la de la rana Rhacophorus nigropalmatus, también conocida como rana voladora de Wallace. Mientras exploraba el archipiélago, Wallace cambió sus ideas sobre evolución y empezó a plantearse la teoría de selección natural. En 1858, envió a Darwin un artículo describiendo la teoría. El artículo fue publicado, junto a una descripción de la teoría de Darwin, en ese mismo año.
La historia de sus estudios y aventuras en el archipiélago fueron publicadas en 1869 bajo el nombre de The Malay Archipelago. La obra se convirtió en uno de los diarios de exploración científica más populares del siglo XIX y continuó imprimiéndose por la misma editorial (Macmillan Publishers) hasta los años 1920. The Malay Archipelago fue alabado por múltiples científicos, incluyendo Darwin (a quien el libro estaba dedicado) y Charles Lyell, así como por otras personalidades como el novelista Joseph Conrad, quien usó la obra como fuente de información para varias de sus novelas, especialmente para Lord Jim.[25]
Regreso al Reino Unido, matrimonio e hijos
Fotografía de A.R. Wallace tomada en Singapur en 1862.
En 1862, Wallace regresó al Reino Unido y se mudó a la casa de su hermana Fanny Sims y su esposo Thomas. Mientras se recuperaba de sus viajes, Wallace organizó su colección de especímenes y dio charlas sobre sus aventuras y descubrimientos a varias sociedades científicas, incluyendo la Sociedad Zoológica de Londres. Posteriormente, en ese mismo año, Wallace visitó a Darwin en su residencia y entabló amistad con Charles Lyell y Herbert Spencer.[26] Durante los años 1860, Wallace escribió varios ensayos y dio conferencias defendiendo la teoría de selección natural. También mantuvo correspondencia con Darwin sobre varios temas, incluyendo la selección sexual, el aposematismo y el posible efecto de la selección natural en la hibridación y la divergencia de las especies.[27] En 1865, Wallace empezó a investigar el espiritualismo.[28]
Después de un año de cortejo, Wallace se comprometió en 1864 con una joven, a la cual, en su autobiografía, identificaría simplemente como Miss L. Sin embargo, para disgusto de Wallace, Ms. L. cancelaría el compromiso.[29] En 1866, Wallace se casó con Annie Mitten, quien le había sido presentada por Richard Spruce, un amigo del padre de Annie, William Mitten, un experto en briofitas. En 1872, Wallace construyó The Dell, una casa de hormigón, en una propiedad en Grays que estaba rentando. Allí viviría hasta 1876. Los Wallace tuvieron tres hijos: Herbert (1867–1874), quien murió siendo un niño, Violet (1869–1945) y William (1871–1951).[30]
Problemas financieros
Durante los años 1860 y los años 1870, Wallace estuvo muy preocupado por la seguridad financiera de su familia. Mientras estaba en el archipiélago malayo, la venta de especímenes le generó una cantidad considerable de dinero, la cual fue invertida cuidadosamente por el agente que vendía los especímenes. Sin embargo, a su regreso al Reino Unido, realizó varias inversiones arriesgadas en ferrocarriles y minas que resultaron ser un fracaso, por lo que se vio forzado a vivir de las ganancias generadas por la publicación de The Malay Archipelago.[31] A pesar de la ayuda de sus amigos, Wallace no pudo encontrar un trabajo con un salario fijo. Para mantenerse solvente, trabajó como agrimensor para el gobierno, escribió 25 ensayos para su publicación entre 1872 y 1876 por modestas sumas de dinero y editó varios de los trabajos de Lyell y Darwin.[32] En 1876, tuvo que pedir £500 por adelantado a la editorial de su libro The Geographical Distribution of Animals para no tener que vender ninguna propiedad personal.[33] Darwin sabía de los problemas económicos de Wallace y luchó para que le otorgaran una pensión del gobierno por sus contribuciones a la ciencia. Cuando la pensión de £200 mensuales le fue otorgada en 1881, pudo estabilizar su posición financiera y complementar las ganancias que recibía de sus trabajos escritos.[34]
Activismo social
John Stuart Mill se mostró impresionado por las críticas a la sociedad inglesa realizada por Wallace en The Malay Archipelago, por lo que invitó al naturalista a unirse al comité general de la Land Tenure Reform Association, pero la asociación se disolvió después de la muerte de Mill en 1873. Entre 1873 y 1879, sólo escribió unos cuantos artículos sobre temas sociales y políticos, antes de empezar a participar más activamente en debates sobre políticas internacionales y reforma agraria. Wallace creía que la tierra tenía que ser propiedad del estado y debía ser rentada para producir el mayor beneficio para el mayor número de personas. En 1881, fue elegido como el primer presidente de la Land Nationalisation Society y al año siguiente publicó el libro Land Nationalisation; Its Necessity and Its Aims sobre el tema de la nacionalización de la tierra. Wallace era crítico con las políticas librecambistas del Reino Unido porque creía que tenían un impacto negativo en la clase trabajadora.[35] En 1889 leyó Looking Backward de Edward Bellamy, lo que lo llevó a declararse un socialista.[36] Esto lo llevó a oponerse al darwinismo social y a la eugenesia, ideas que eran apoyadas por otros pensadores evolucionistas de la época, ya que creía que la sociedad contemporánea era demasiado corrupta e injusta para determinar quién era apto y quién no.[37] En 1898 escribió un ensayo proponiendo un sistema monetario en el que la monedas no tengan que ser respaldadas por reservas de oro o plata, el cual impresionó al economista Irving Fisher, quien incluso dedicó al naturalista su libro de 1920 Stabilizing the Dollar.[38] Wallace escribió extensamente sobre otros temas sociales incluyendo el sufragio femenino y los peligros e inutilidad del militarismo.[39] [40] Wallace continuó con su activismo social por el resto de su vida, publicando el libro The Revolt of Democracy semanas antes de su muerte.[41]
A pesar de su activismo social, Wallace continuó con sus trabajos científicos. En 1880, publicó Island Life como una secuela de The Geographic Distribution of Animals. En noviembre de 1886, inició un viaje de diez meses a los Estados Unidos para dar una serie de conferencias, la mayoría de las cuales versaron sobre el darwinismo, pero también dio varias conferencias sobre biogeografía, espiritualismo y reforma socioeconómica. Durante el viaje, se reunió con su hermano John, quien había emigrado a California años atrás. También pasó una semana en Colorado, con la botánica estadounidense Alice Eastwood como guía, explorando la flora de las Montañas Rocosas y recogiendo evidencias que lo llevarían a desarrollar una teoría sobre cómo la glaciación puede explicar las similitudes entre la flora de Europa, Asia y América del Norte, la cual fue publicada en el ensayo English and American Flowers. Durante su viaje, Wallace conoció a múltiples naturalistas estadounidenses y visitó sus colecciones. Su libro de 1889 Darwinism fue escrito usando la información que recolectó en ese viaje y los datos que había usado para sus charlas.[42] [43]
Muerte
Tumba de Wallace, en Broadstone (Inglaterra), restaurada por el A. R. Wallace Memorial Fund en el año 2000. Cuenta con un tronco de más de 2 metros de altura situado sobre un bloque de piedra caliza.
El 7 de noviembre de 1913, Wallace murió a la edad de 90 años en su casa de campo en Broadstone (Dorset), la cual había construido una década antes.[44] La prensa de la época informó ampliamente sobre su muerte. Varios de los amigos de Wallace sugirieron que fuera enterrado en la Abadía de Westminster, pero su esposa siguió los deseos de su esposo de ser enterrado en un pequeño cementerio en Broadstone.[44] Varios científicos británicos formaron un comité para hacer que se colocara un medallón honrando a Wallace en Westminster cerca de la tumba de Darwin. El medallón fue inaugurado el 1 de noviembre de 1915.
Teoría de la evolución
Primeros trabajos
A diferencia de Darwin, cuando Wallace comenzó sus viajes creía en la transmutación de las especies, concepto que había sido defendido, entre otros, por Jean-Baptiste Lamarck, Geoffroy Saint-Hilarie, Erasmus Darwin y Robert Grant. En un primer momento los principales naturalistas rechazaron esta idea, la cual llegó incluso a tener connotaciones radicales e incluso revolucionarias.[45] [46] Además, algunos anatomistas y geólogos prominentes como Georges Cuvier, Richard Owen, Adam Sedgwick o Charles Lyell la atacaron enérgicamente.[47] [48] Se ha sugerido que Wallace aceptó la idea de la transmutación de las especies en parte debido a su predisposición por las ideas radicales, ya sea en política, religión o ciencia,[45] decantándose de manera habitual por ideas científicas marginales.[49]
La obra Vestiges of the Natural History of Creation, de Robert Chambers, le influyó en gran medida. Se trata de una obra de divulgación científica que generó una gran controversia. Se publicó de forma anónima en 1844 y defendía un origen evolutivo para el Sistema Solar, la Tierra y los seres vivos.[50] Wallace escribió en 1845 a Henry Bates:
«Tengo una opinión algo más favorable de Vestiges de la que tú pareces tener. Yo no la considero una generalización apresurada, sino más bien una ingeniosa hipótesis sustentada por hechos notables y analogías, pero que a su vez están sustentadas por más hechos, contando además con que la investigación podría arrojar luz sobre el problema. Proporciona un tema a abordar para cada estudiante de la naturaleza; cada hecho que observe estará a favor o en contra de ella, y por tanto servirá en cualquier caso como incitación para la acumulación de hechos, así como un objeto sobre el cual aplicarlo una vez recogidos».[49]
Wallace planificó deliberadamente algunos de sus trabajos de campo para probar la hipótesis de que bajo un escenario de evolución, las especies estrechamente relacionadas deberían habitar territorios colindantes.[45] Durante su expedición en la cuenca del Amazonas se dio cuenta de que las barreras geográficas, como lo son el río Amazonas y sus principales afluentes, a menudo determinaba la distribución de las especies más relacionadas e incluyó estas observaciones en la publicación On the Monkeys of the Amazon en 1853.[51] En torno al final del documento Wallace formula la pregunta: «¿Podrían estar las especies relacionadas separadas alguna vez por una gran extensión de terreno?»
En febrero de 1855, mientras trabajaba en Sarawak, un estado de la isla de Borneo, Wallace escribió On the Law Which has Regulated the Introduction of Species ("Sobre la ley que ha regulado la introducción de nuevas especies"), que fue publicado en septiembre de 1855 en Annals and Magazine of Natural History. En este artículo, Wallace recopila y enumera observaciones generales que conciernen a la distribución geográfica y geológica de las especies, ciencia que hoy en día se denomina biogeografía. En él, afirma que «cada especie ha existido coincidiendo en el espacio y en el tiempo con especies estrechamente relacionadas», lo que se conoce como "Ley de Sarawak". De este modo, Wallace responde así a la pregunta que él mismo formuló en su anterior trabajo. Aunque el escrito no presenta mención alguna sobre un posible mecanismo evolutivo, configuró el preámbulo para su artículo más importante, que escribiría tres años después.[52]
El artículo de Wallace era totalmente contrario a la creencia de Charles Lyell de que las especies eran inmutables, a pesar de que Darwin intentara convencerlo escribiéndole en 1842 sobre la transmutación de las especies. En torno a inicios del año 1856, Darwin leyó el artículo de Wallace, al igual que Edward Blyth, quien escribió acerca del mismo: «¡Bien! ¡En todo!... Wallace, creo, ha planteado bien la cuestión; y, de acuerdo con su teoría, las distintas razas domésticas de animales se han desarrollado dentro de especies». Sin embargo, Darwin confundió el significado de la conclusión de Wallace, y escribió que no había «nada realmente nuevo... Utiliza mi símil del árbol pero parece que con él también toda la creación». Lyell quedó más impresionado, y comenzó a escribir sobre las especies, describiendo las consecuencias que ello acarrearía, en particular para la especie humana. Darwin, por aquel entonces, ya había mostrado su teoría a su amigo Joseph Hooker, y por primera vez especificó los detalles de la selección natural a Lyell. Aunque Lyell no estaba de acuerdo con la teoría, instó a Darwin a publicar su trabajo cuanto antes. Darwin se negó al principio, pero más tarde comenzó a escribir un boceto de su trabajo sobre su obra del origen de las especies en mayo de 1856.[53] [54]
Selección natural y Darwin
En febrero de 1858, Wallace ya se había convencido de la realidad de la evolución tras su investigación biogeográfica en el archipiélago malayo. Como más tarde escribiría en su autobiografía:
«El problema entonces no era sólo cómo y por qué las especies cambian, sino cómo y por qué cambian a otras nuevas y bien definidas, diferenciadas unas de otras de muchas maneras; por qué y cómo comienzan a adaptarse a otros modos de vida; y por qué todos los grados intermedios perecen y dejan solamente especies, géneros, y grupos de animales claramente definidos».[55]
De acuerdo con su autobiografía, la idea de la selección natural se le ocurrió cuando, estando en la cama con fiebre, pensó en la idea de Thomas Malthus sobre los frenos positivos (guerras, enfermedades...) y su efecto en el crecimiento de la población humana.[56] Wallace escribe en su autobiografía que en aquel momento se encontraba en la isla de Ternate, aunque los historiadores han puesto en duda esta afirmación, proponiendo que se encontraba en la isla de Gilolo.[57] Wallace lo describe del siguiente modo:
«Entonces se me ocurrió que estas causas o sus equivalentes están continuamente actuando también en el caso de los animales; y como los animales normalmente se reproducen mucho más rápido que el ser humano, la destrucción que estas causas provocarían cada año debería ser enorme para limitar el número de cada especie, ya que generalmente no aumenta de manera regular de un año para otro, pues de otro modo el mundo hace tiempo que estaría repleto de aquellos que se reproducen más rápido. Pensando vagamente en la enorme y constante destrucción que esto implicaría, me formulé la pregunta, ¿por qué algunos mueren y otros sobreviven? Y la respuesta era clara, el más adaptado sobrevive... y considerando la gran cantidad de variación individual que mi experiencia me ha mostrado que existe, entonces se deduce que todos los cambios necesarios para la adaptación de las especies a las condiciones cambiantes podrán ser provocados... De este modo cada parte del animal podría ser modificada exactamente de la manera que se requiere, y el que no se modificara perecería, y así los caracteres definidos y el manifiesto aislamiento de cada nueva especie sería explicado».[58]
Darwin mantuvo correspondencia con Wallace, cuyas observaciones le servirían para defender su teoría. Aunque las primeras cartas de Wallace a Darwin se han perdido, Wallace mantuvo bien guardadas las que recibió.[59] En la primera de ellas, fechada el 1 de mayo de 1857, Darwin comenta que la carta que Wallace le envió el 10 de octubre del año anterior, que había recibido recientemente, así como la publicación de Wallace "Sobre la ley que ha regulado la introducción de nuevas especies" de 1855, mostraban que ambos pensaban de manera similar y que en general llegaban a las mismas conclusiones, y le deja constancia de que estaba preparando un trabajo que en dos años estaría preparado para su publicación.[60] En la segunda carta, del 22 de diciembre de 1857, Darwin comenta que estaba encantado de que Wallace estuviera teorizando sobre la distribución geográfica, añadiendo que «sin especulación no hay observación buena ni original», a la par que «creo que yo voy mucho más lejos que tú».[61]
La medalla Darwin-Wallace es una distinción que otorga la Sociedad Linneana de Londres cada 50 años a partir de las charlas de Wallace y Darwin sobre la selección natural.
Wallace confió en el comentario de Darwin y le envió su ensayo de febrero de 1858, On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the Original Type ("Sobre la tendencia de las variedades a diferenciarse indefinidamente del tipo original"), solicitándole que lo revisara y que se lo mandara a Charles Lyell si creía que merecía la pena.[62] El 18 de junio de 1858, Darwin recibió el manuscrito de Wallace. Si bien en su ensayo no empleaba el término "selección natural", esbozaba la mecánica de la divergencia evolutiva de las especies a partir de otras similares debido a la influencia del medio. En este sentido, era muy similar a la teoría que Darwin había desarrollado durante veinte años, pero que todavía estaba por publicar. Darwin le envió el manuscrito a Charles Lyell, junto con una carta que decía «¡no podría haber escrito un mejor resumen! Incluso sus términos figuran ahora en los títulos de mis capítulos... él no dice nada de publicarlo, pero yo, desde luego, le escribiré y le ofreceré mandarlo a alguna revista».[63] [64]
Consternado por la enfermedad de su hijo recién nacido, Darwin planteó la cuestión de la publicación a Lyell y Hooker, quienes decidieron, aunque Wallace no lo había mandado con ese fin, publicarlo ante la Sociedad Linneana de Londres el 1 de julio de 1858, acreditando a Wallace como codescubridor. Se presentó junto con extractos de un ensayo que Darwin le había escrito a Hooker en 1847 y una carta de Darwin a Asa Gray en 1857.[65]
Wallace aceptó el acto a posteriori, contento de haber sido incluido en él. El prestigio tanto social como científico de Darwin era mucho mayor que el de Wallace, por lo que probablemente, sin Darwin, la perspectiva evolutiva de Wallace no habría sido tenida en cuenta. El acto, a pesar de relegar a Wallace como codescubridor, asoció a Wallace con Darwin, por lo que Wallace tuvo un mayor acceso a los niveles más altos de la comunidad científica.[66]
No obstante, el acto tuvo al principio una repercusión discreta, pues el presidente de la Sociedad Linneana señaló en mayo de 1859 que el año anterior no se había caracterizado por ningún descubrimiento notable;[67] aunque, con la publicación de Darwin de On the Origin of Species ("El origen de las especies") en 1859, comenzó a adquirir importancia. Cuando Wallace regresó al Reino Unido, se reunió con Darwin y a partir de entonces los dos mantuvieron amistad.
Con el paso de los años, algunos han cuestionado esta versión de los hechos. A inicios de la década de 1980, Arnold Brackman y John Langdon Brooks escribieron dos libros en los que sugerían que no sólo había habido una conspiración para robar y desacreditar a Wallace, sino que Darwin realmente le había robado una idea fundamental a Wallace para acabar su propia teoría. A partir de entonces un buen número de expertos han examinado en detalle todos los escritos en busca de evidencias, sin encontrar nada convincente que lo demuestre.[68] [69] [70]
Tras la publicación de la obra "El origen de las especies" de Darwin, Wallace se convirtió en uno de sus defensores más firmes. En 1863 un profesor de geología de la Universidad de Dublín publicó un artículo en el que criticaba duramente la obra de Darwin, alegando que las celdas hexagonales que fabrican las abejas no podrían ser producto de la evolución mediante selección natural. Wallace entonces publicó un pequeño artículo titulado Remarks on the Rev. S. Haughton's Paper on the Bee's Cell, And on the Origin of Species ("Observaciones sobre el artículo del Rev. S. Haughton de las celdillas de las abejas, y sobre el origen de las especies"), en el que echaba por tierra las afirmaciones del artículo en cuestión.[71] Otra defensa destacada de la obra de Darwin que Wallace llevó a cabo ocurrió en 1867, cuando el Duque de Argyll escribió el libro The Reign of Law, donde intentaba refutar la teoría de la selección natural. En respuesta, Wallace escribió Creation by Law, artículo que se publicó en la revista The Quarterly Journal of Science.[72] Tras una reunión de la Asociación Británica en 1870, Wallace le escribió a Darwin lamentándose de que «no quedan opositores que sepan algo de historia natural, así que ya no hay buenas discusiones como las que estábamos acostumbrados a tener».[73]
Diferencias entre las ideas de Darwin y Wallace respecto a la selección natural
Los historiadores de la ciencia han señalado que, aunque Darwin consideró que las ideas expuestas en el artículo de Wallace eran esencialmente las mismas que las suyas, ciertamente existían diferencias.[74] Darwin enfatizó la competición entre individuos de la misma especie para sobrevivir y reproducirse, mientras que Wallace dio una mayor importancia a la influencia del medio para forzar a las especies a adaptarse al entorno local.[75] [76]
También se ha señalado que Wallace entendió la selección natural como un mecanismo de retroalimentación que mantenía a las especies adaptadas al entorno.[77] Como Wallace escribió en su artículo de 1858:
«La acción de este principio es exactamente la misma que la del regulador centrífugo de la máquina de vapor, el cual verifica y corrige las irregularidades casi con anterioridad a que se hagan evidentes; del mismo modo ninguna deficiencia en el reino animal puede alcanzar una magnitud notable, ya que enseguida se derrumbaría, haciendo difícil la existencia y provocando casi seguro la extinción».[62]
El antropólogo y cibernético Gregory Bateson escribió en la década de 1970 que, incluso considerando la cita como una metáfora, Wallace «dijo posiblemente la frase de mayor fuerza de todo el Siglo XIX».[78] Bateson volvió a escribir sobre el tema en su libro Mind and Nature: A Necessary Unity ("Espíritu y naturaleza: una unidad necesaria"), de 1979, y otros expertos han continuado explorando la conexión entre la selección natural y la teoría de sistemas.[77]
Coloración aposemática y selección sexual
En 1867, Darwin escribió a Wallace acerca de un problema que estaba teniendo en comprender por qué algunas orugas pudieron haber adquirido colores llamativos mediante el mecanismo de la evolución. Darwin había comenzado a creer que la selección sexual, algo a lo que atribuía mucha mayor importancia que Wallace, podría explicar la mayor parte de estos colores en animales. Sin embargo, Darwin se percató de que esto no se podía aplicar a las orugas. Wallace le respondió que él y Henry Bates habían observado que una buena parte de las mariposas más espectaculares expelían un olor y sabor peculiar, y que John Jenner Weir le había comentado que a las aves les resultaba incomestible un determinado tipo de polilla blanca muy común. Wallace escribió que, a su juicio, parecía que aquella serie de colores llamativos servía como advertencia a los predadores, pudiendo haberse desarrollado mediante selección natural. Darwin quedó impresionado por aquella idea.[79]
En una reunión de la Entomological Society, Wallace solicitó pruebas relacionadas con aquel tema, por si alguien podía proporcionárselas. En 1869, Weir publicó datos experimentales y observacionales sobre las orugas de colores brillantes, los cuales eran consistentes con la idea de Wallace. La coloración aposemática fue una de las muchas contribuciones de Wallace a la evolución de la coloración animal en general y al concepto de coloración protectora en particular.[79] Este tema también estuvo presente en el desacuerdo que Wallace tuvo con Darwin sobre la importancia de la selección sexual. En su libro Tropical Nature and Other Essays ("Naturaleza tropical y otros ensayos"), de 1878, la coloración de los animales y plantas es un tema ampliamente tratado, y propone explicaciones alternativas para algunos casos que Darwin explicaba mediante la actuación de la selección sexual.[80] Wallace vuelve a tratar el tema en su libro Darwinism, publicado en 1889.
Efecto Wallace
En 1889, Wallace escribió Darwinism ("Darwinismo"), donde explicaba y defendía la selección natural. En él, Wallace propuso la hipótesis de que la selección natural podría dar lugar al aislamiento reproductivo de dos variedades al formarse barreras contra la hibridación, lo que podría contribuir al desarrollo de nuevas especies.
Wallace propuso el siguiente escenario: cuando dos poblaciones de una misma especie han ido evolucionando por separado, adaptándose cada una de ellas a las condiciones concretas de cada medio, con el paso del tiempo llegará un momento en el que, si se cruzan, la descendencia híbrida estaría menos adaptada que cada una de las poblaciones parentales y, en ese punto, la evolución tenderá a eliminar estos híbridos. Además, bajo estas condiciones, la selección natural favorecería el desarrollo de las barreras de hibridación, pues los individuos que eviten la hibridación poseerán una descendencia más adaptada, contribuyendo así al aislamiento reproductivo de las dos especies iniciales y formando nuevas. Este mecanismo es conocido como Efecto Wallace.[81]
Wallace ya había sugerido anteriormente a Darwin, mediante correspondencia privada en 1868, que la selección natural podría ser uno de los factores principales que impiden la hibridación, pero no había alcanzado tanto detalle.[82] Actualmente el Efecto Wallace sigue siendo un tema de investigación en biología evolutiva. Se han realizado simulaciones por computadora y obtenido resultados empíricos en torno a este tema, los cuales respaldan la validez de la teoría.[83]
Aplicación de la teoría al ser humano, y papel de la teleología en la evolución
Ilustración de un chimpancé en el capítulo sobre la aplicación de la selección natural al ser humano, de su libro Darwinism de 1889.
En 1864, Wallace publicó el artículo "El origen de las razas humanas y la antigüedad del hombre deducidas de la teoría de la selección natural", donde aplicó la teoría al ser humano. Darwin todavía no había abordado el tema públicamente, aunque sí que lo hizo Thomas Huxley en su libro Evidence as to Man's Place in Nature ("Evidencias de la situación del hombre en la naturaleza").
Poco después, Wallace se convirtió en espiritualista. Al mismo tiempo, comenzó a mantener la idea de que la selección natural no podía considerar a los genios matemáticos, artísticos, o musicales, así como las reflexiones metafísicas, el ingenio o el humor. Finalmente, dijo que algo del «universo invisible del Espíritu» había interferido al menos tres veces en la historia. La primera sería la creación de vida a partir de materia inorgánica. La segunda, la inclusión de la conciencia en los animales superiores. Y la tercera sería la generación de facultades mentales superiores en el ser humano. También creía que la razón de ser del universo era el desarrollo del espíritu humano.[84]
Estos puntos de vista molestaron a Darwin, quien argumentó que no era necesario recurrir al espiritualismo y que la selección sexual podría explicar fácilmente algunas facultades mentales aparentemente independientes de la adaptación. Mientras que algunos historiadores concluyen que la creencia de Wallace de que la selección natural era insuficiente para explicar el desarrollo de la consciencia y la mente humana fue provocada directamente por la adopción del espiritualismo, otros expertos aseguran que Wallace nunca creyó que la selección natural pudiera aplicarse a esas áreas.[85] [86]
Las reacciones de los naturalistas más destacados de la época en torno al tema fueron variadas. Charles Lyell aceptó los puntos de vista de Wallace sobre la evolución humana de manera más favorable que Darwin.[87] [88] Sin embargo, un buen número de naturalistas, entre los que se encontraban Huxley, Hooker, o el propio Darwin, criticaron estas ideas de Wallace.[89] Como un historiador de la ciencia ha señalado, los puntos de vista de Wallace en este tema contradecían dos de los principios más fundamentales de la filosofía darwiniana que estaba comenzando a emerger, los cuales son que la evolución no es teleológica y que de ningún modo es antropocéntrica.[90]
Papel de Wallace en la historia de la teoría de la evolución
En muchos análisis de la historia de la teoría de la evolución, Wallace aparece mencionado solamente de pasada como un "estímulo" para la publicación de la teoría de Darwin.[91] En realidad, Wallace desarrolló sus propios puntos de vista sobre la evolución, los cuales divergían de los de Darwin, y fue considerado por muchos (especialmente Darwin) como uno de los principales pensadores sobre evolución en aquel momento, cuyas ideas no podían ignorarse. Un historiador de la ciencia ha señalado que, a través de la correspondencia privada y los trabajos publicados, Darwin y Wallace intercambiaron conocimiento y se estimularon mutuamente durante un largo período, logrando con ello la formulación de nuevas ideas y teorías.[92] Wallace es el naturalista más citado en la obra de Darwin Descent of Man ("El origen del hombre"), a menudo estando en desacuerdo.[93]
Wallace permaneció siendo un firme defensor de la selección natural durante el resto de su vida. En la década de 1880, la evolución ya era ampliamente aceptada entre los círculos científicos, pero Wallace, junto con August Weismann, eran de los pocos biólogos prominentes que creían que la selección natural era el mecanismo más importante de la misma.[94] [95] En 1889, Wallace publicó su libro Darwinism ("Darwinismo") como respuesta a las críticas científicas a la selección natural.[96] De toda la obra de Wallace, este es el libro más citado por las publicaciones académicas.[97]
Biogeografía y ecología
En 1872, apremiado por muchos de sus amigos, incluidos Darwin, Philip Sclater, y Alfred Newton, Wallace comenzó a investigar para una revisión general de la distribución geográfica de los animales. No fue capaz de progresar mucho al principio, en parte debido a que la taxonomía o los sistemas de clasificación de muchos tipos de animales se hallaban en continuo cambio en ese momento.[112]
Reanudó su trabajo a principios de 1874 después de que se hubieran publicado una serie de nuevos estudios sobre clasificación.[113] Extendiendo el sistema de clasificación de aves desarrollado por Philip Sclater, que dividía la Tierra en seis regiones separadas para describir la distribución de las especies de mamíferos, reptiles e incluso insectos, Wallace creó los fundamentos para las regiones zoogeográficas, todavía en uso hoy en día. Trató todos los factores entonces conocidos que influyeron en la pasada y actual distribución de los animales dentro de cada una de las regiones geográficas. Incluía los efectos de la aparición y desaparición de puentes de tierra intercontinentales, como el actualmente existente entre Norteamérica y Sudamérica; y los efectos de periodos de intensa glaciación. Proporcionó mapas que mostraban los factores, tales como alturas de montañas, profundidades de océanos y la vegetación característica de cada zona que podían afectar a la distribución de los animales. Asimismo resumió todas las familias y géneros conocidas de animales superiores y listó sus distribuciones geográficas conocidas. El texto estaba organizado de forma que fuese sencillo para que un viajero conociese qué animales se podían encontrar en una localización particular. El resultado fueron dos volúmenes titulados The Geographical Distribution of Animals ("La distribución geográfica de los animales"), publicados en 1876 y que servirían como texto de referencia de zoogeografía durante los siguientes 80 años.[114]
En 1880 publicó el libro Island Life ("Vida en las islas"), como una continuación de The Geographical Distribution of Animals. En él se examinaba la distribución tanto de especies de animales como de plantas. Wallace clasificó las islas en tres tipos diferentes. Islas Oceánicas, como las Galápagos y las Hawái, entonces conocidas como Islas Sándwich, formadas en medio de los océanos y que nunca han sido parte de un continente mayor. Estas islas se caracterizaban por una completa ausencia de mamíferos terrestres y anfibios, y sus habitantes, con excepción de las aves migratorias y de especies introducidas por el hombre, eran el resultado de colonizaciones accidentales y su evolución subsiguiente. Dividió las Islas Continentales en dos clases en función de si habían sido parte de un continente recientemente, como Gran Bretaña, o no, como Madagascar y examinó cómo esa diferencia afectaba a la flora y la fauna. Explicó como ese aislamiento afectaba a la evolución y cómo podía resultar en la preservación de clases de animales, como los lémures de Madagascar que son el remanente de una familia que una vez tuvo una distribución continental. Asimismo examinó ampliamente cómo los tipos de clima, especialmente los periodos de glaciación intensa, podían afectar a la distribución de flora y fauna en ciertas islas. En la primera parte del libro explicaba las posibles causas de esas grandes glaciaciones. Island Life estaba considerado un trabajo muy importante en el tiempo de su publicación y se discutió sobre él intensamente en círculos científicos, en revistas y en su correspondencia privada.[115]
Medio ambiente
El amplio trabajo de Wallace en biogeografía le hizo ser consciente del impacto de las actividades humanas en el medio ambiente. En su libro Tropical Nature and Other Essays, ("Naturaleza tropical y otros ensayos"), de 1878, advirtió de los peligros de la deforestación y de la erosión del suelo, especialmente en climas tropicales propensos a lluvias torrenciales. Haciendo hincapié en las complejas interacciones entre la vegetación y el clima, advirtió que la amplia deforestación de la selva de Ceilán (Sri Lanka) e India para despejar terreno para cultivar café, tendría un impacto adverso en el clima en esos países y les llevaría eventualmente al empobrecimiento debido a la erosión del suelo.[116] En Island Life, Wallace hablaba otra vez de la deforestación y del impacto de las especies invasoras. Escribió lo siguiente acerca del impacto de la colonización europea de la isla de Santa Elena:
…el aspecto general de la isla es ya tan estéril y repugnante que algunas personas encuentran difícil de creer que una vez fue fértil y verde. La causa de este cambio es, en cualquier caso, muy fácil de explicar. El rico suelo formado por piedra volcánica y depósitos vegetales sólo podía ser retenido en las laderas empinadas mientras estuviera protegido por la vegetación a la que en gran parte debe su origen. Cuando esta vegetación fue destruida, las lluvias torrenciales tropicales pronto se llevaron el suelo dejando una vasta extensión de piedra desnuda y arcilla estéril. Esta irreparable destrucción fue causada, en primer lugar, por las cabras que fueron introducidas por los portugueses en 1513, y que se multiplicaron tan rápidamente que en 1588 las había a millares. Estos animales son la mayor amenaza para los árboles porque se comen los brotes jóvenes y eso evita la natural restauración de los bosques. En cualquier caso fueron ayudadas por el imprudente derroche humano. La Compañía de las Indias Orientales se hizo cargo de la isla en 1651, y para el año 1700 se empezó a hacer evidente que los bosques estaban disminuyendo rápidamente y requerían de cierta protección. Dos de los árboles nativos de la isla, (Trochetiopsis erythroxylon y Trochetiopsis ebenus o ébano enano), servían para el curtido, y para ahorrar trabajo, sólo se usaba la corteza dejando que el tronco se pudriera; en 1709 una gran cantidad del cada vez más escaso ébano enano se usaba para calcinar la cal usada para la construcción de fortificaciones.[117]
Otras controversias
Apuesta sobre la redondez de la Tierra
En 1870, un activista de la Flat Earth Society llamado John Hampdem formuló una apuesta de £500 a quien pudiera demostrar la curvatura convexa de la Tierra en una lámina de agua tal como un río, un canal o un lago. Wallace, espoleado por el reto y en apuros económicos en ese momento, diseñó un experimento en el que dispuso dos objetos separados 6 millas, unos 10 km, sobre un canal recto a la misma altura respecto del nivel del agua. Sobre un puente montó un telescopio alineado con ambos objetos. En el telescopio, uno aparecía más alto que el otro, mostrando de esta manera la curvatura de la Tierra. El juez de la apuesta, el editor de la revista Field, declaró ganador a Wallace, pero Hampdem no aceptó el veredicto. Inmediatamente lanzó una campaña de difamación hacia Wallace escribiendo a varias publicaciones y organizaciones tachándolo de ladrón y tramposo. Wallace ganó numerosos pleitos contra Hampdem pero el coste de los juicios fue mayor de lo que esperaba ganar por la apuesta y el asunto le amargó durante años.[118]
Campaña antivacunación
En los primeros años de la década de 1880, Wallace se vio envuelto en el debate sobre la obligatoriedad de la vacunación contra la viruela. Wallace en principio consideró el asunto como algo de libertad personal pero tras estudiar algunas estadísticas que ofrecían los activistas antivacunación comenzó a cuestionar la eficacia de la vacunación obligatoria y universal. En aquel momento la teoría microbiana de la enfermedad no estaba todavía plenamente aceptada, es más, todavía no se conocía lo suficiente el sistema inmunitario humano como para entender por qué funcionaba la vacunación. Wallace hizo algunas investigaciones y descubrió que los partidarios de la vacunación habían usado estadísticas dudosas. Siempre sospechoso de la autoridad, Wallace se convenció de que las reducciones en la incidencia de la viruela más que atribuibles a la vacunación debían de hacerse a la mejora de la higiene y de la sanidad pública. Asimismo sospechó que los médicos tenían intereses espurios en la promoción de la vacunación.[119] Wallace y otros activistas antivacunación apuntaron que la vacunación, que era frecuentemente realizada en condiciones insalubres, podría ser peligrosa.[120] En 1890 Wallace prestó declaración ante una Comisión Real que investigaba el asunto. Cuando la comisión examinó la documentación entregada durante su declaración, se encontraron errores y estadísticas dudosas. The Lancet, la prestigiosa revista británica de medicina, publicó que Wallace y otros activistas antivacunación estaban siendo selectivos a la hora de elegir sus estadísticas ignorando todas aquellas que fueran inconsistentes con su posición. La comisión estableció que la vacunación contra la viruela era efectiva y debía mantenerse su obligatoriedad, aunque recomendó cambios en los procedimientos para mejorar la seguridad y salubridad de la misma y las penas que afectaban las personas que se negaban a la vacunación fueran menos severas. Años más tarde, en 1898, Wallace escribió un panfleto atacando las conclusiones de la comisión. The Lancet contestó afirmando que aquel contenía los mismos errores que la documentación entregada por él a la comisión.[119]
Los canales de Marte
Wallace se interesó en la polémica sobre los canales de Marte debido a su antropocentrismo que le inclinaba a creer que la humanidad era probablemente la única inteligencia del Universo.[121] En 1907 Wallace escribió un pequeño libro titulado Is Mars Habitable? (¿Es Marte habitable?) para criticar las ideas de Percival Lowell sobre que los canales de Marte habían sido construidos por seres inteligentes. Wallace investigó durante varios meses, consultando a expertos, para obtener su propio análisis de las condiciones climáticas y atmosféricas de Marte.[122] Entre otras cosas, Wallace afirmó que los análisis espectroscópicos de la atmósfera marciana no indicaban la presencia de vapor de agua, que los análisis de Lowell habían sobrestimado la temperatura superficial de Marte y que la baja presión atmosférica haría imposible un sistema de irrigación de tamaño planetario de agua líquida al aire libre.[123]
Legado y percepción histórica
Como resultado de sus escritos, en el momento de su muerte, Wallace había sido durante muchos años una figura muy conocida tanto como científico como activista social. Fue frecuentemente solicitado por periodistas y otros por sus puntos de vista en una gran variedad de asuntos.[124] Recibió doctorados honorarios y un gran número de honores profesionales, tales como la elección para la Royal Society, la medalla Copley y un reconocimiento de la Corona Británica: la Orden de Mérito.[125] Por encima de todo, su papel como codescubridor de la selección natural y su trabajo en zoogeografía hacen de él una figura excepcional. Es, sin lugar a dudas, uno de los más grandes investigadores de historia natural del siglo XIX. A pesar de esto, su fama decreció rápidamente después de su muerte. Durante mucho tiempo fue tratado como una figura relativamente oscura en la historia de la ciencia.[91] Se han sugerido una serie de razones para explicar esta falta de atención, incluyendo su modestia, su disposición para defender causas impopulares sin importarle su propia reputación y su disgusto con buena parte de la comunidad científica por algunas de sus ideas poco convencionales. Recientemente, ha sido de nuevo sacado a la luz con la publicación de biografías y antologías de sus escritos, así como la creación de una página web dedicada a él.[126] En 2007 un crítico literario de la revista New Yorker observó que al menos cinco biografías y dos antologías se habían publicado desde 2000.[127]
Premios y reconocimientos
- Entre los reconocimientos recibidos por Wallace figuran: la Orden de Mérito (1908), la Medalla Royal (1868) y la Medalla de los Fundadores (1892) de la Royal Geographical Society, la Medalla Copley de la Royal Society (1908) y la medalla linneana (1892) y la Medalla Darwin-Wallace (1908) de la Sociedad Linneana de Londres.
- Elegido jefe de la sección de antropología de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, (Bristish Association), en 1866.
- Elegido presidente de la Sociedad Entomológica de Londres en 1870.
- Elegido jefe de la sección de biología de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, (Bristish Association), en 1876.
- Premiado con una pensión civil de 200£ al año, en parte debido al apoyo de Darwin y Huxley, por el Gobierno Británico en 1881.
- Elegido como miembro de la Royal Society in 1893.
- Solicitado para asistir al Congreso Internacional de Espiritistas, que iba a celebrarse en Londres en 1898.
- En 1928, una casa de la Richard Hale School, en ese tiempo llamada Hertford Grammar School fue llamada Wallace en su honor. Wallace estudió en ese colegio de 1828 a 1836.
- El 1º de noviembre de 1915, un medallón con su nombre fue colocado en la Abadía de Westminster.
- Cráteres en la Luna y Marte fueron llamados Wallace en su honor.
- Un centro de investigación de la biodiversidad en Sarawak fue propuesto para ser llamado Wallace en 2005.[128]
- El edificio de Geografía y Biología de la Universidad de Swansea fue llamado Wallace.
- La gran sala de lectura en la Universidad de Cardiff fue llamada Wallace.
Escritos de Wallace
Wallace fue un autor prolífico. En 2002 un historiador de la ciencia publicó un análisis cuantitativo de las publicaciones de Wallace. Encontró que Wallace había publicado 22 libros y al menos 747 publicaciones menores, 508 de las cuales fueron en revistas científicas, 191 de ellas en la revista Nature. Las 747 publicaciones menores se dividen en temas de la siguiente manera: 29% sobre biogeografía e historia natural, 27% sobre teoría de la evolución, 25% sobre comentarios sociales, 12% sobre antropología y 7% sobre espiritismo y frenología.[129] Una bibliografía on-line de escritos de Wallace contiene más de 750 entradas.[130]
Libros
- Wallace, A. R. (1853). Palm trees of the Amazon and their uses.. Londres: John Van Voorst. p. 129. Consultado el 4 de diciembre de 2009.
- Wallace, A. R. (1853). A Narrative of Travels on the Amazon and Rio Negro. Londres: Reeve and Company. p. 541. Consultado el 4 de diciembre de 2009.
- Wallace, A. R. (1869). The Malay Archipelago. (en español: Viaje al Archipiélago Malayo, 5 vol., Barcelona, Ed. Laertes). Londres: Macmillan and Company. pp. 478 (vol.I), 524 (vol. II).
- Wallace, A. R. (1870). Contributions to the Theory of Natural Selection (2ª edición). Londres: Macmillan and Company. p. 384. Consultado el 4 de diciembre de 2009.
- Wallace, A. R. (1876). The Geographical Distribution of Animals. Londres: Macmillan and Company. pp. 503 (vol.I), 607 (vol. II). Consultado el 4 de diciembre de 2009.
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- Wallace, A. R. (1889). Darwinism: An Exposition of the Theory of Natural Selection, with Some of Its Applications. Londres: Macmillan and Company. p. 494. Consultado el 4 de diciembre de 2009.
- Wallace, A. R. (1905). My Life. Londres: Chapman & Hall. pp. 435 (vol.I), 459 (vol. II). Consultado el 4 de diciembre de 2009.
Artículos
- On the Monkeys of the Amazon, (1853). Especula con el efecto de los ríos y otros accidentes geográficos en la distribución de especies cercanas y relacionadas.
- On the Law Which Has Regulated the Introduction of New Species, (1855). Opiniones de Wallace sobre las leyes que gobiernan la distribución de especies cercanas y relacionadas y la implicación de esas leyes en la transmutación de las especies.
- On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the Original Type, (1858). Artículo sobre selección natural enviado por Wallace a Darwin.
- On the Zoological Geography of the Malay Archipelago, (1859). Contiene la primera descripción de la línea de Wallace *Remarks on the Rev. S. Haughton's Paper on the Bee's Cell, And on the Origin of Species, (1863). Defensa de Wallace del Origen sobre el tema de la evolución de la celda hexagonal de las abejas.
- On the Physical Geography of the Malay Archipelago, (1863). Artículo sobre geografía y la posible historia geográfica de Indonesia, con conclusiones sobre la importancia de la biogeografía y la biodiversidad que son frecuentemente citadas en los modernos círculos conservacionistas.
- On the phenomena of variation and geographical distribution as illustrated by the Papilionidae of the Malayan region, (1864). Monográfico sobre familias de mariposas indonesias con inclusión de diferentes tipos de variabilidad incluyendo variación individual, formas polimórficas, razas geográficas, variación influida por condiciones locales y especies cercanas relacionadas.
- English and American Flowers, (1891). Contiene especulaciones sobre como las glaciaciones pueden haber afectado a la distribución de la flora y fauna de montaña en Norteamérica y Eurasia.
Una lista más exhaustiva de las publicaciones de Wallace que está disponible on-line, así como una completa bibliografía de todos los escritos de Wallace ha sido compilada por el historiador Charles H. Smith en The Alfred Russel Wallace Page.
Véase también
Referencias
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Bibliografía
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- Browne, Janet (2002). Charles Darwin: The Power of Place: Volume II of a Biography. Princeton University Press. ISBN 0-691-11439-0.
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- Larson, Edward J. (2004). Evolution: The Remarkable History of Scientific Theory. Modern Library. ISBN 0-679-64288-9.
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- Raby, Peter (1996). Bright Paradise: Victorian Scientific Travellers. Princeton University Press. ISBN 0-691-04843-6.
- Raby, Peter (2002). Alfred Russel Wallace: A Life. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-10240-5.
- Shermer, Michael (2002). In Darwin's Shadow: The Life and Science of Alfred Russel Wallace. Oxford University Press. ISBN 0-19-514830-4.
- Slotten, Ross A. (2004). The Heretic in Darwin's Court: The Life of Alfred Russel Wallace. New York: Columbia University Press. ISBN 0231130104.
- Wallace, Alfred Russel (1881). Island Life.
- Wallace, Alfred Russel (1889). Darwinism.
- Wallace, Alfred Russel (1905). My Life. Chapman and Hall. Vol. 1, Vol. 2.
- Wilson, John G. (2000). The Forgotten Naturalist: In Search of Alfred Russel Wallace. Australian Scholarly Publishing. ISBN 978-1875606726.
Abreviatura
La abreviatura Wallace se emplea para indicar a Alfred Russel Wallace como autoridad en la descripción y clasificación científica de los vegetales. (consulte el listado de todos los géneros y especies descritos por este autor en IPNI).
Abreviatura
La abreviatura Wallace se emplea para indicar a Alfred Russel Wallace como autoridad en la descripción y taxonomía en zoología.
Enlaces externos
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- «Alfred R Wallace», Índice Internacional de Nombres de las Plantas (IPNI), Real Jardín Botánico de Kew, Herbario de la Universidad de Harvard y Herbario nacional Australiano (eds.), http://www.ipni.org/ipni/authorsearch?id=11346-1&query_type=by_id&output_format=object_view.
- The Alfred Russel Wallace Page
- Sitio web de Alfred Russel Wallace
- "Missing Link-Alfred Russel Wallace, Charles Darwin's neglected double" por Jonathan Rosen, The New Yorker, 12 de febrero de 2007
- The Malay Archipelago edición ilustrada en el Papua WebProject
- Wallace en 100 Welsh Heroes
- Obras de Alfred Russel Wallace en el Proyecto Gutenberg.
- Artículo en la BBC sobre Wallace y los esfuerzos de Indonesia para homenajearle
- National Geographic Magazine, diciembre de 2008 - El hombre que no era Darwin, biografía en inglés
- "The Work In Darwin's Shadow" por Joel Achenbach, The Washington Post, 9 de febrero de 2009
- Bibliografía relacionada con Alfred Russel Wallace en el catálogo de la Biblioteca Nacional de Alemania.
- Wallace Letter Online, un portal del Museo de Historia Natural de Londres con correspondencia de Wallace (en inglés).
- Correspondencia con Charles Darwin
- Entradas enm Archivos de la Royal Society
- Alfred Russel Wallace Page, biografía, bibliografía y textos originales en inglés
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Transmutación de las especies
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Transmutación de las especies es un término utilizado en la historia de la biología, para describir el cambio de una especie en otra. La terminología era habitualmente utilizada en tiempos predarwinianos, en otras "hipótesis del desarrollo" (uno de los términos utilizados por Darwin) y en la "teoría de gradación regular", utilizada por William Chilton el periódico The Oracle or Reason. "Transformación" es otra palabra utilizada, en este contexto, en lugar de "transmutación".
Los pensadores preevolucionistas de los siglos XVIII y XIX tuvieron que crear los términos para expresar sus ideas, y la terminología no quedó uniformizada hasta un tiempo después de la publicación de El origen de las especies. La palabra "evolución" fue un concepto posterior, se la puede encontrar en la obra de 1851 de Herbert Spencer Social Statistics y en otra anterior, pero no tuvo uso extendido hasta entre los años 1865 y 1870.
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Transmutación de las especies es un término utilizado en la historia de la biología, para describir el cambio de una especie en otra. La terminología era habitualmente utilizada en tiempos predarwinianos, en otras "hipótesis del desarrollo" (uno de los términos utilizados por Darwin) y en la "teoría de gradación regular", utilizada por William Chilton el periódico The Oracle or Reason. "Transformación" es otra palabra utilizada, en este contexto, en lugar de "transmutación".
Los pensadores preevolucionistas de los siglos XVIII y XIX tuvieron que crear los términos para expresar sus ideas, y la terminología no quedó uniformizada hasta un tiempo después de la publicación de El origen de las especies. La palabra "evolución" fue un concepto posterior, se la puede encontrar en la obra de 1851 de Herbert Spencer Social Statistics y en otra anterior, pero no tuvo uso extendido hasta entre los años 1865 y 1870.
Véase también[editar]
El origen de las especies
De Wikipedia, la enciclopedia libre
El origen de las especies de Charles Darwin 
Página interior con el título de la edición de 1859.Género Ciencia, biología y no ficción Tema(s) Selección natural y evolución Edición original en inglés Título original On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life Editorial
- John Murray
País Reino Unido Fecha de publicación 24 de noviembre de 1859 OCLC 352242 Texto original On the Origin of Species en Wikisource Edición traducida al español Traducido por Enrique Godínez y Esteban
y Antonio Zulueta Editorial Biblioteca Perojo País 
EspañaFecha de publicación 1877 ISBN 978-84-206-6867-3 Texto en español El origen de las especies en Wikisource Serie El origen de las especies La fecundación de las orquídeas [editar datos en Wikidata]
El origen de las especies —título original en inglés: On the Origin of Species— es un libro de Charles Darwin publicado el 24 de noviembre de 1859, considerado uno de los trabajos precursores de la literatura científica y el fundamento de la teoría de la biología evolutiva.
El título completo de la primera edición fue On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life —El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida—. En su sexta edición de 1872, el título corto fue modificado a The Origin of Species —El origen de las especies—. El libro de Darwin introdujo la teoría científica de que las poblaciones evolucionan durante el transcurso de las generaciones mediante un proceso conocido como selección natural. Presentó pruebas de que la diversidad de la vida surgió de la descendencia común a través de un patrón ramificado de evolución. Darwin incluyó las pruebas que reunió en su expedición en el viaje del Beagle en la década de 1830 y sus descubrimientos posteriores mediante la investigación, la correspondencia y la experimentación.
Ya se habían propuesto varias ideas evolucionistas para explicar los nuevos descubrimientos de la biología. Hubo un apoyo cada vez mayor a estas ideas entre los anatomistas disidentes y el público en general, pero durante la primera mitad del siglo XIX la comunidad científica inglesa estaba estrechamente vinculada a la Iglesia de Inglaterra, mientras que la ciencia era parte de la teología natural. Las ideas sobre la transmutación de las especies fueron controvertidas, ya que entraban en conflicto con las creencias de que las especies eran parte inmutable de una jerarquía diseñada y que los seres humanos eran únicos, sin relación con otros animales. Las implicaciones políticas y teológicas fueron debatidas intensamente, pero la transmutación no fue aceptada por la corriente científica. El libro fue escrito para lectores no especializados, y suscitó un gran interés a partir de su publicación. Como Darwin era un científico eminente, sus conclusiones fueron tomadas en serio y las pruebas que presentaba generaron un debate científico, filosófico y religioso. El debate sobre el libro contribuyó a la campaña de Thomas Huxley y sus compañeros del X Club para secularizar la ciencia, promoviendo el naturalismo científico.
En dos décadas hubo un acuerdo científico general de que había ocurrido la evolución, con un patrón ramificado de descendencia común, pero los científicos tardaron en darle a la selección natural la importancia que Darwin creía conveniente. Durante el «eclipse del darwinismo» desde 1880 hasta la década de 1930, se dio más importancia a otros mecanismos de evolución. Con el desarrollo de la Síntesis evolutiva moderna en los años 1930 y 1940, el concepto de Darwin de la adaptación evolutiva por selección natural se convirtió en fundamental para la teoría moderna de la evolución, ahora concepto unificador de las ciencias de la vida.
De Wikipedia, la enciclopedia libre
| El origen de las especies | ||
|---|---|---|
| de Charles Darwin | ||
 Página interior con el título de la edición de 1859. | ||
| Género | Ciencia, biología y no ficción | |
| Tema(s) | Selección natural y evolución | |
| Edición original en inglés | ||
| Título original | On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life | |
| Editorial |
| |
| País | Reino Unido | |
| Fecha de publicación | 24 de noviembre de 1859 | |
| OCLC | 352242 | |
| Texto original | On the Origin of Species en Wikisource | |
| Edición traducida al español | ||
| Traducido por | Enrique Godínez y Esteban y Antonio Zulueta | |
| Editorial | Biblioteca Perojo | |
| País | España | |
| Fecha de publicación | 1877 | |
| ISBN | 978-84-206-6867-3 | |
| Texto en español | El origen de las especies en Wikisource | |
| Serie | ||
| El origen de las especies | La fecundación de las orquídeas | |
| [editar datos en Wikidata] | ||
El origen de las especies —título original en inglés: On the Origin of Species— es un libro de Charles Darwin publicado el 24 de noviembre de 1859, considerado uno de los trabajos precursores de la literatura científica y el fundamento de la teoría de la biología evolutiva.
El título completo de la primera edición fue On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life —El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida—. En su sexta edición de 1872, el título corto fue modificado a The Origin of Species —El origen de las especies—. El libro de Darwin introdujo la teoría científica de que las poblaciones evolucionan durante el transcurso de las generaciones mediante un proceso conocido como selección natural. Presentó pruebas de que la diversidad de la vida surgió de la descendencia común a través de un patrón ramificado de evolución. Darwin incluyó las pruebas que reunió en su expedición en el viaje del Beagle en la década de 1830 y sus descubrimientos posteriores mediante la investigación, la correspondencia y la experimentación.
Ya se habían propuesto varias ideas evolucionistas para explicar los nuevos descubrimientos de la biología. Hubo un apoyo cada vez mayor a estas ideas entre los anatomistas disidentes y el público en general, pero durante la primera mitad del siglo XIX la comunidad científica inglesa estaba estrechamente vinculada a la Iglesia de Inglaterra, mientras que la ciencia era parte de la teología natural. Las ideas sobre la transmutación de las especies fueron controvertidas, ya que entraban en conflicto con las creencias de que las especies eran parte inmutable de una jerarquía diseñada y que los seres humanos eran únicos, sin relación con otros animales. Las implicaciones políticas y teológicas fueron debatidas intensamente, pero la transmutación no fue aceptada por la corriente científica. El libro fue escrito para lectores no especializados, y suscitó un gran interés a partir de su publicación. Como Darwin era un científico eminente, sus conclusiones fueron tomadas en serio y las pruebas que presentaba generaron un debate científico, filosófico y religioso. El debate sobre el libro contribuyó a la campaña de Thomas Huxley y sus compañeros del X Club para secularizar la ciencia, promoviendo el naturalismo científico.
En dos décadas hubo un acuerdo científico general de que había ocurrido la evolución, con un patrón ramificado de descendencia común, pero los científicos tardaron en darle a la selección natural la importancia que Darwin creía conveniente. Durante el «eclipse del darwinismo» desde 1880 hasta la década de 1930, se dio más importancia a otros mecanismos de evolución. Con el desarrollo de la Síntesis evolutiva moderna en los años 1930 y 1940, el concepto de Darwin de la adaptación evolutiva por selección natural se convirtió en fundamental para la teoría moderna de la evolución, ahora concepto unificador de las ciencias de la vida.
Índice
Resumen de la teoría de Darwin
La teoría de Darwin de la evolución se basa en hechos clave e inferencias extraídas de los mismos, que el biólogo Ernst Mayr resumió como sigue:[1]
- Cada especie es suficientemente fértil para que si sobreviven todos los descendientes para reproducir la población crecerá (hecho).
- Aunque hay fluctuaciones periódicas, las poblaciones siguen siendo aproximadamente del mismo tamaño (hecho).
- Los recursos, como los alimentos, son limitados y son relativamente estables en el tiempo (hecho).
- Sobreviene una lucha por la supervivencia (hecho).
- Los individuos de una población varían considerablemente de unos a otros (hecho).
- Gran parte de esta variación es hereditaria (hecho).
- Los individuos menos adaptados al medio ambiente tienen menos probabilidades de sobrevivir y menos probabilidades de reproducirse; los individuos más aptos tienen más probabilidades de sobrevivir y más posibilidades de reproducirse y de dejar sus rasgos hereditarios a las generaciones futuras, lo que produce el proceso de selección natural (inferencia).
- Este proceso lento da como resultado cambios en las poblaciones para adaptarse a sus entornos, y en última instancia, estas variaciones se acumulan con el tiempo para formar nuevas especies (inferencia).
La teoría de Darwin de la evolución se basa en hechos clave e inferencias extraídas de los mismos, que el biólogo Ernst Mayr resumió como sigue:[1]
- Cada especie es suficientemente fértil para que si sobreviven todos los descendientes para reproducir la población crecerá (hecho).
- Aunque hay fluctuaciones periódicas, las poblaciones siguen siendo aproximadamente del mismo tamaño (hecho).
- Los recursos, como los alimentos, son limitados y son relativamente estables en el tiempo (hecho).
- Sobreviene una lucha por la supervivencia (hecho).
- Los individuos de una población varían considerablemente de unos a otros (hecho).
- Gran parte de esta variación es hereditaria (hecho).
- Los individuos menos adaptados al medio ambiente tienen menos probabilidades de sobrevivir y menos probabilidades de reproducirse; los individuos más aptos tienen más probabilidades de sobrevivir y más posibilidades de reproducirse y de dejar sus rasgos hereditarios a las generaciones futuras, lo que produce el proceso de selección natural (inferencia).
- Este proceso lento da como resultado cambios en las poblaciones para adaptarse a sus entornos, y en última instancia, estas variaciones se acumulan con el tiempo para formar nuevas especies (inferencia).
Antecedentes
Véanse también: Historia del pensamiento evolucionista e Historia de la biología.
Véanse también: Historia del pensamiento evolucionista e Historia de la biología.
Desarrollo antes de la teoría de Darwin
En ediciones posteriores del libro, Darwin trazó las ideas evolutivas hasta Aristóteles;[2] el texto que cita es un resumen de Aristóteles de las ideas del filósofo griego Empédocles;[3] los Padres de la Iglesia cristiana y los eruditos medievales europeos interpretaban el relato de la creación narrativa del Génesis alegóricamente en lugar de como un relato histórico literal;[4] los organismos fueron descritos por su significado mitológico y heráldico, así como por su forma física. Estaba muy extendida la idea que la naturaleza es inestable y caprichosa, con nacimientos monstruosos de unión entre especies, y la generación espontánea de la vida.[5]
La Reforma Protestante inspiró una interpretación literal de la Biblia, donde los conceptos de la creación entraban en conflicto con las conclusiones de una nueva ciencia que buscaba explicaciones congruentes con la filosofía mecánica de René Descartes y el empirismo del método de Francis Bacon. Tras la agitación de la Guerra Civil Inglesa, la Royal Society quería mostrar que la ciencia no era una amenaza para la estabilidad política y religiosa. John Ray desarrolló una teología de la influencia natural de orden racional, en su taxonomía; las especies eran estáticas y fijas, su adaptación y su complejidad diseñada por Dios, y las variedades presentaban diferencias menores causadas por las condiciones locales. En el diseño benevolente de Dios, los carnívoros causaban una muerte misericorde, rápida, pero el sufrimiento causado por el parasitismo era un problema desconcertante. La clasificación biológica presentada por Carlos Linneo en 1735, también muestra especies fijas de acuerdo con el plan divino. En 1766, Georges Louis Leclerc sugirió que algunas especies similares, tales como caballos y asnos, o leones, tigres y leopardos, podrían ser variedades descendientes de un antepasado común. La cronología de Ussher de la década de 1650 había calculado la creación en 4004 a. C., pero los geólogos de la década de 1780 suponían que el mundo era mucho más antiguo. Los seguidores de Werner pensaban que los estratos eran depósitos de la reducción de los mares, pero James Hutton propuso un ciclo de automantenimiento infinito, anticipando el uniformismo.[6]
El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, esbozó una hipótesis de la transmutación de las especies en la década de 1790 y Jean-Baptiste Lamarck publicó una teoría más desarrollada en 1809. Ambas suponían que la generación espontánea producía formas simples de vida que cada vez adquirían mayor complejidad, adaptándose al medio ambiente por cambios heredados de adultos causados por el uso o desuso. Este proceso se denominó más tarde lamarckismo. Lamarck pensaba que había una tendencia progresiva inherente que llevaba continuamente a los organismos hacia una mayor complejidad, en linajes paralelos pero separados, sin extinción.[7] Geoffroy sostuvo que el desarrollo embrionario recapitulaba transformaciones de los organismos en eras pasadas cuando el entorno actuó en los embriones, y que las estructuras de los animales fueron determinadas por un plan constante como demostraban las homologías. George Cuvier discutió con fuerza estas ideas, sosteniendo que especies fijas no relacionadas mostraban similitudes que reflejan un diseño para necesidades funcionales.[8] Su trabajo paleontológico en la década de 1790 había establecido la realidad de la extinción, que se explica por catástrofes locales, seguido por repoblación por otras especies de las zonas no afectadas.[9]
En Gran Bretaña, William Paley, en Natural Theology, vio la adaptación como una evidencia del «diseño» beneficioso del Creador actuando a través de las leyes naturales. Todos los naturalistas en las universidades inglesas eran clérigos de la Iglesia de Inglaterra, y la ciencia se convirtió en una búsqueda de estas leyes.[10] Los geólogos adaptaron el catastrofismo para mostrar la aniquilación repetida en todo el mundo y la creación de nuevas especies fijas adaptadas a un entorno cambiante, en un principio identificando la catástrofe más reciente como el diluvio universal.[11] Algunos anatomistas tales como Robert Grant fueron influidos por Lamarck y Geoffroy, pero la mayoría de los naturalistas consideraban sus ideas sobre la transmutación como una amenaza para el orden divino social.[12]
En ediciones posteriores del libro, Darwin trazó las ideas evolutivas hasta Aristóteles;[2] el texto que cita es un resumen de Aristóteles de las ideas del filósofo griego Empédocles;[3] los Padres de la Iglesia cristiana y los eruditos medievales europeos interpretaban el relato de la creación narrativa del Génesis alegóricamente en lugar de como un relato histórico literal;[4] los organismos fueron descritos por su significado mitológico y heráldico, así como por su forma física. Estaba muy extendida la idea que la naturaleza es inestable y caprichosa, con nacimientos monstruosos de unión entre especies, y la generación espontánea de la vida.[5]
La Reforma Protestante inspiró una interpretación literal de la Biblia, donde los conceptos de la creación entraban en conflicto con las conclusiones de una nueva ciencia que buscaba explicaciones congruentes con la filosofía mecánica de René Descartes y el empirismo del método de Francis Bacon. Tras la agitación de la Guerra Civil Inglesa, la Royal Society quería mostrar que la ciencia no era una amenaza para la estabilidad política y religiosa. John Ray desarrolló una teología de la influencia natural de orden racional, en su taxonomía; las especies eran estáticas y fijas, su adaptación y su complejidad diseñada por Dios, y las variedades presentaban diferencias menores causadas por las condiciones locales. En el diseño benevolente de Dios, los carnívoros causaban una muerte misericorde, rápida, pero el sufrimiento causado por el parasitismo era un problema desconcertante. La clasificación biológica presentada por Carlos Linneo en 1735, también muestra especies fijas de acuerdo con el plan divino. En 1766, Georges Louis Leclerc sugirió que algunas especies similares, tales como caballos y asnos, o leones, tigres y leopardos, podrían ser variedades descendientes de un antepasado común. La cronología de Ussher de la década de 1650 había calculado la creación en 4004 a. C., pero los geólogos de la década de 1780 suponían que el mundo era mucho más antiguo. Los seguidores de Werner pensaban que los estratos eran depósitos de la reducción de los mares, pero James Hutton propuso un ciclo de automantenimiento infinito, anticipando el uniformismo.[6]
El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, esbozó una hipótesis de la transmutación de las especies en la década de 1790 y Jean-Baptiste Lamarck publicó una teoría más desarrollada en 1809. Ambas suponían que la generación espontánea producía formas simples de vida que cada vez adquirían mayor complejidad, adaptándose al medio ambiente por cambios heredados de adultos causados por el uso o desuso. Este proceso se denominó más tarde lamarckismo. Lamarck pensaba que había una tendencia progresiva inherente que llevaba continuamente a los organismos hacia una mayor complejidad, en linajes paralelos pero separados, sin extinción.[7] Geoffroy sostuvo que el desarrollo embrionario recapitulaba transformaciones de los organismos en eras pasadas cuando el entorno actuó en los embriones, y que las estructuras de los animales fueron determinadas por un plan constante como demostraban las homologías. George Cuvier discutió con fuerza estas ideas, sosteniendo que especies fijas no relacionadas mostraban similitudes que reflejan un diseño para necesidades funcionales.[8] Su trabajo paleontológico en la década de 1790 había establecido la realidad de la extinción, que se explica por catástrofes locales, seguido por repoblación por otras especies de las zonas no afectadas.[9]
En Gran Bretaña, William Paley, en Natural Theology, vio la adaptación como una evidencia del «diseño» beneficioso del Creador actuando a través de las leyes naturales. Todos los naturalistas en las universidades inglesas eran clérigos de la Iglesia de Inglaterra, y la ciencia se convirtió en una búsqueda de estas leyes.[10] Los geólogos adaptaron el catastrofismo para mostrar la aniquilación repetida en todo el mundo y la creación de nuevas especies fijas adaptadas a un entorno cambiante, en un principio identificando la catástrofe más reciente como el diluvio universal.[11] Algunos anatomistas tales como Robert Grant fueron influidos por Lamarck y Geoffroy, pero la mayoría de los naturalistas consideraban sus ideas sobre la transmutación como una amenaza para el orden divino social.[12]
Origen de la teoría de Darwin
A mediados de julio de 1837, Darwin comenzó su cuaderno de notas «B» sobre la Transmutación de las especies, y en la página 36 escribió «I think» —pienso— sobre su primer árbol de la evolución.
Darwin fue a la Universidad de Edimburgo en 1825 para estudiar medicina, pero la abandonó en su segundo año para estudiar historia natural. Pasó cuatro meses ayudando a Robert Grant a investigar invertebrados marinos. Este le reveló su entusiasmo por la transmutación de las especies, pero Darwin la rechazó.[13] Desde 1827 en la Universidad de Cambridge, Darwin aprendió ciencia como la teología natural del botánico John Stevens Henslow, y leyó a William Paley, John Herschel y Alexander von Humboldt. Lleno de entusiasmo por la ciencia, estudió geología catastrofista con Adam Sedgwick.[14] [15]
En diciembre de 1831 se unió a la expedición del Beagle como naturalista y geólogo. Leyó Principios de Geología de Charles Lyell y en la primera parada en tierra, en Isla de Santiago, encontró en el uniformismo de Lyell una clave para la historia geológica del paisaje. Darwin descubrió fósiles similares a armadillos gigantes, y tomó nota de la distribución geográfica de las especies modernas con la esperanza de encontrar su «centro de creación».[16] Los tres misioneros fueguinos que la expedición debía devolver a Tierra del Fuego eran amables y civilizados, pero sus familiares en la isla a Darwin le parecieron «salvajes miserables y degradados»,[17] y ya no veía una brecha insalvable entre los seres humanos y los animales.[18] A medida que el Beagle se acercaba a Inglaterra en 1836, señaló que la especies podrían no ser arregladas.[19]
Richard Owen mostró que los fósiles de especies extintas que Darwin encontró en América del Sur tenían relación con las especies vivas en el mismo continente. En marzo de 1837, el ornitólogo John Gould anunció que el ñandú de Darwin era una especie diferente del ñandú descrito anteriormente —aunque sus territorios estaban superpuestos—, que los mímidos recogidos en las Islas Galápagos representaban tres especies separadas, cada una única en una isla en particular, y que aves distintas de varias de esas islas se clasificaron como pinzones.[20] Darwin comenzó a especular, en una serie de cuadernos, sobre la posibilidad de que «una especie cambia en otra» para explicar estos hallazgos, y alrededor de julio esbozó una genealogía de ramificación de un solo árbol evolutivo, los linajes independientes de descarte de Lamarck que progresan a formas superiores.[21] En forma poco convencional, Darwin preguntó a criadores de palomas domésticas y animales, así como a científicos establecidos. En el zoológico tuvo su primera visión de un mono, y quedó profundamente impresionado por lo humano que parecía el orangután. [22]
A finales de septiembre de 1838, empezó a leer el Ensayo sobre el principio de la población de Thomas Malthus con su argumento estadístico de que las poblaciones humanas, si no son limitadas, crecerán más allá de sus medios y lucharán por sobrevivir. Darwin relacionó esto con la lucha por la existencia en la vida silvestre y con la «guerra de las especies» en las plantas del botánico de Candolle. Inmediatamente imaginó «una fuerza como de cien mil cuñas» que empujan variaciones bien adaptadas a las «brechas en la economía de la naturaleza» por la que los sobrevivientes transmiten su forma y habilidades, y las variaciones desfavorables serían destruidas.[23] [24] En diciembre de 1838, había observado una semejanza entre el acto de selección de los rasgos de los criadores y una selección malthusiana natural entre variantes arrojadas por «casualidad» de modo que «cada parte de la estructura recién adquirida es totalmente práctica y perfeccionada».[25]
Darwin tenía ahora el marco de su teoría de la selección natural «sobre la cual trabajar»,[26] pero estaba totalmente ocupado con su carrera como geólogo y esperó para escribir un esbozo de su teoría hasta que completó su libro La estructura y distribución de los arrecifes de coral, en mayo de 1842.[23] [27]
A mediados de julio de 1837, Darwin comenzó su cuaderno de notas «B» sobre la Transmutación de las especies, y en la página 36 escribió «I think» —pienso— sobre su primer árbol de la evolución.
Darwin fue a la Universidad de Edimburgo en 1825 para estudiar medicina, pero la abandonó en su segundo año para estudiar historia natural. Pasó cuatro meses ayudando a Robert Grant a investigar invertebrados marinos. Este le reveló su entusiasmo por la transmutación de las especies, pero Darwin la rechazó.[13] Desde 1827 en la Universidad de Cambridge, Darwin aprendió ciencia como la teología natural del botánico John Stevens Henslow, y leyó a William Paley, John Herschel y Alexander von Humboldt. Lleno de entusiasmo por la ciencia, estudió geología catastrofista con Adam Sedgwick.[14] [15]
En diciembre de 1831 se unió a la expedición del Beagle como naturalista y geólogo. Leyó Principios de Geología de Charles Lyell y en la primera parada en tierra, en Isla de Santiago, encontró en el uniformismo de Lyell una clave para la historia geológica del paisaje. Darwin descubrió fósiles similares a armadillos gigantes, y tomó nota de la distribución geográfica de las especies modernas con la esperanza de encontrar su «centro de creación».[16] Los tres misioneros fueguinos que la expedición debía devolver a Tierra del Fuego eran amables y civilizados, pero sus familiares en la isla a Darwin le parecieron «salvajes miserables y degradados»,[17] y ya no veía una brecha insalvable entre los seres humanos y los animales.[18] A medida que el Beagle se acercaba a Inglaterra en 1836, señaló que la especies podrían no ser arregladas.[19]
Richard Owen mostró que los fósiles de especies extintas que Darwin encontró en América del Sur tenían relación con las especies vivas en el mismo continente. En marzo de 1837, el ornitólogo John Gould anunció que el ñandú de Darwin era una especie diferente del ñandú descrito anteriormente —aunque sus territorios estaban superpuestos—, que los mímidos recogidos en las Islas Galápagos representaban tres especies separadas, cada una única en una isla en particular, y que aves distintas de varias de esas islas se clasificaron como pinzones.[20] Darwin comenzó a especular, en una serie de cuadernos, sobre la posibilidad de que «una especie cambia en otra» para explicar estos hallazgos, y alrededor de julio esbozó una genealogía de ramificación de un solo árbol evolutivo, los linajes independientes de descarte de Lamarck que progresan a formas superiores.[21] En forma poco convencional, Darwin preguntó a criadores de palomas domésticas y animales, así como a científicos establecidos. En el zoológico tuvo su primera visión de un mono, y quedó profundamente impresionado por lo humano que parecía el orangután. [22]
A finales de septiembre de 1838, empezó a leer el Ensayo sobre el principio de la población de Thomas Malthus con su argumento estadístico de que las poblaciones humanas, si no son limitadas, crecerán más allá de sus medios y lucharán por sobrevivir. Darwin relacionó esto con la lucha por la existencia en la vida silvestre y con la «guerra de las especies» en las plantas del botánico de Candolle. Inmediatamente imaginó «una fuerza como de cien mil cuñas» que empujan variaciones bien adaptadas a las «brechas en la economía de la naturaleza» por la que los sobrevivientes transmiten su forma y habilidades, y las variaciones desfavorables serían destruidas.[23] [24] En diciembre de 1838, había observado una semejanza entre el acto de selección de los rasgos de los criadores y una selección malthusiana natural entre variantes arrojadas por «casualidad» de modo que «cada parte de la estructura recién adquirida es totalmente práctica y perfeccionada».[25]
Darwin tenía ahora el marco de su teoría de la selección natural «sobre la cual trabajar»,[26] pero estaba totalmente ocupado con su carrera como geólogo y esperó para escribir un esbozo de su teoría hasta que completó su libro La estructura y distribución de los arrecifes de coral, en mayo de 1842.[23] [27]
Elaboración
Los hechos expuestos en El origen de las especies fueron reunidos por Darwin mismo a lo largo de su viaje en el HMS Beagle entre 1831-1836. Sin embargo, hasta la lectura del ensayo de Thomas Malthus sobre el principio de la población, Darwin no dio con un marco teórico que considerase adecuado para hilar la argumentación de su obra:
En octubre de 1838, esto es, quince meses después de comenzar mi estudio sistemático, sucedió que leí por diversión el ensayo sobre la población de Malthus, y comencé a estar bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que se da en todas partes a partir de observaciones a largo plazo de los hábitos de animales y plantas, y de inmediato me impactó el hecho de que bajo tales circunstancias las variaciones favorables tenderían a ser preservadas, mientras que las desfavorables serían destruidas. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies. Aquí, por tanto, por fin había una teoría con la que trabajar.[28]
El libro se puso a la venta el 24 de noviembre de 1859, en la editorial John Murray de Londres, y agotó los 1.250 ejemplares impresos en el primer día.
Los hechos expuestos en El origen de las especies fueron reunidos por Darwin mismo a lo largo de su viaje en el HMS Beagle entre 1831-1836. Sin embargo, hasta la lectura del ensayo de Thomas Malthus sobre el principio de la población, Darwin no dio con un marco teórico que considerase adecuado para hilar la argumentación de su obra:
En octubre de 1838, esto es, quince meses después de comenzar mi estudio sistemático, sucedió que leí por diversión el ensayo sobre la población de Malthus, y comencé a estar bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que se da en todas partes a partir de observaciones a largo plazo de los hábitos de animales y plantas, y de inmediato me impactó el hecho de que bajo tales circunstancias las variaciones favorables tenderían a ser preservadas, mientras que las desfavorables serían destruidas. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies. Aquí, por tanto, por fin había una teoría con la que trabajar.[28]
El libro se puso a la venta el 24 de noviembre de 1859, en la editorial John Murray de Londres, y agotó los 1.250 ejemplares impresos en el primer día.
Publicación
Evidence as to Man's Place in Nature de 1863, Thomas Huxley.
Como se pone de manifiesto en El origen del hombre, y la selección en relación al sexo (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex), Darwin había reflexionado ampliamente en las implicaciones de su teoría sobre el origen de la humanidad, si bien el tema de la evolución humana no había sido tratado en profundidad en El origen de las especies.
La publicación de sus ideas sobre la evolución fue adelantada a causa de la investigación independiente de una teoría similar realizada por Alfred Russel Wallace en 1858 —el libro de Darwin fue publicado en 1859—. Muchos consideran que Wallace merece tanto crédito como Darwin por su teoría de la selección natural, aunque la obra de Darwin presenta su teoría con una mayor cantidad de observaciones y una mejor argumentación.
Charles Darwin hizo así mismo muchas de sus investigaciones, llegando así a sus propias teorías, con métodos rudimentarios y puramente caseros. En el jardín de su casa observaba con instrumentos muy básicos la evolución de las plantas, y así de forma completamente empírica y poco sofisticada llegaba a sus conclusiones.
En relación con la publicación de El origen de las especies en español puede consultarse la sección Obra de Charles Darwin en español del artículo Obra de Charles Darwin.
Evidence as to Man's Place in Nature de 1863, Thomas Huxley.
Como se pone de manifiesto en El origen del hombre, y la selección en relación al sexo (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex), Darwin había reflexionado ampliamente en las implicaciones de su teoría sobre el origen de la humanidad, si bien el tema de la evolución humana no había sido tratado en profundidad en El origen de las especies.
La publicación de sus ideas sobre la evolución fue adelantada a causa de la investigación independiente de una teoría similar realizada por Alfred Russel Wallace en 1858 —el libro de Darwin fue publicado en 1859—. Muchos consideran que Wallace merece tanto crédito como Darwin por su teoría de la selección natural, aunque la obra de Darwin presenta su teoría con una mayor cantidad de observaciones y una mejor argumentación.
Charles Darwin hizo así mismo muchas de sus investigaciones, llegando así a sus propias teorías, con métodos rudimentarios y puramente caseros. En el jardín de su casa observaba con instrumentos muy básicos la evolución de las plantas, y así de forma completamente empírica y poco sofisticada llegaba a sus conclusiones.
En relación con la publicación de El origen de las especies en español puede consultarse la sección Obra de Charles Darwin en español del artículo Obra de Charles Darwin.
Contenido
Ernst Mayr distingue cinco subteorías en el Origen: el hecho de la evolución, la postulación de un origen común para todos los organismos, la diversificación de las especies, el gradualismo y la selección natural.[29] [30] Michael Ruse distingue entre el hecho de la evolución, el patrón evolutivo (curso real del concreto proceso histórico ocurrido desde el origen de la vida hasta la actualidad) y la teoría de la evolución (explicación teórica del cambio).[31]
Ernst Mayr distingue cinco subteorías en el Origen: el hecho de la evolución, la postulación de un origen común para todos los organismos, la diversificación de las especies, el gradualismo y la selección natural.[29] [30] Michael Ruse distingue entre el hecho de la evolución, el patrón evolutivo (curso real del concreto proceso histórico ocurrido desde el origen de la vida hasta la actualidad) y la teoría de la evolución (explicación teórica del cambio).[31]
La comunidad de descendencia
Mediante la teoría del origen común, Darwin logró integrar armoniosamente evidencias procedentes de campos tan dispares como la biogeografía, la paleontología, la anatomía comparada o la embriología. La convergencia de todas estas evidencias demostraba la comunidad de descendencia de todos los organismos vivos y extintos. De este modo, Darwin ofrecía una demostración sistemática del transformismo, oponiéndose al fijismo (defendido en el marco tanto del uniformismo como del catastrofismo) y a la teoría de las creaciones sucesivas:
Al considerar el origen de las especies, es totalmente comprensible que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgánicos, sobre sus relaciones embriológicas, su distribución geográfica, sucesión geológica y otros hechos semejantes, llegué a la conclusión de que las especies no han sido creadas independientemente, sino que han descendido, como variedades, de otras especies.
Darwin, El origen de las especies, p. 56
Mediante la teoría del origen común, Darwin logró integrar armoniosamente evidencias procedentes de campos tan dispares como la biogeografía, la paleontología, la anatomía comparada o la embriología. La convergencia de todas estas evidencias demostraba la comunidad de descendencia de todos los organismos vivos y extintos. De este modo, Darwin ofrecía una demostración sistemática del transformismo, oponiéndose al fijismo (defendido en el marco tanto del uniformismo como del catastrofismo) y a la teoría de las creaciones sucesivas:
Al considerar el origen de las especies, es totalmente comprensible que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgánicos, sobre sus relaciones embriológicas, su distribución geográfica, sucesión geológica y otros hechos semejantes, llegué a la conclusión de que las especies no han sido creadas independientemente, sino que han descendido, como variedades, de otras especies.Darwin, El origen de las especies, p. 56
El origen de las variaciones
Darwin admite un abanico muy amplio de causas de variabilidad:
...los efectos de la acción definida del cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontáneas, que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a reversión a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de correlación, compensación, presión de una parte sobre otra, etc.
El Origen de las especies, p.271
- Las condiciones de vida: según Darwin, las condiciones de vida pueden ejercer una acción directa (cuando actúan sobre todo el organismo o sobre ciertas partes) o indirecta (sobre el aparato reproductor). En el primer caso, los efectos en la descendencia pueden ser determinados o indeterminados: son determinadas las modificaciones que afectan a la totalidad (o a la práctica totalidad) de los individuos de una misma especie, dada su exposición durante varias generaciones a ciertas condiciones ambientales; son indeterminadas las pequeñas particularidades que distinguen a los individuos de una misma especie como resultado de la exposición de cada organismo a las condiciones de vida y que no pueden explicarse por herencia.
- El uso y del desuso: en el Origen, Darwin admite también el efecto lamarckiano del uso y desuso de los órganos (pp. 200-201)1. El problema no es, por tanto, el de la incompatibilidad causal, sino el de discernir, en cada caso, las transformaciones debidas a la selección natural, al uso y al desuso o a su combinación (pp. 208-210).
- La variación correlativa: el término “variación correlativa” comprende, en realidad, tres tipos de variabilidad: la variación entre los cambios ocurridos en el embrión y su traducción en el animal adulto, la ley de la compensación y economía del crecimiento y la variación correlativa entre órganos. Algunas son admitidas completa o parcialmente; otras quedan integradas en la selección natural.
Darwin admite un abanico muy amplio de causas de variabilidad:
...los efectos de la acción definida del cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontáneas, que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a reversión a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de correlación, compensación, presión de una parte sobre otra, etc.El Origen de las especies, p.271
- Las condiciones de vida: según Darwin, las condiciones de vida pueden ejercer una acción directa (cuando actúan sobre todo el organismo o sobre ciertas partes) o indirecta (sobre el aparato reproductor). En el primer caso, los efectos en la descendencia pueden ser determinados o indeterminados: son determinadas las modificaciones que afectan a la totalidad (o a la práctica totalidad) de los individuos de una misma especie, dada su exposición durante varias generaciones a ciertas condiciones ambientales; son indeterminadas las pequeñas particularidades que distinguen a los individuos de una misma especie como resultado de la exposición de cada organismo a las condiciones de vida y que no pueden explicarse por herencia.
- El uso y del desuso: en el Origen, Darwin admite también el efecto lamarckiano del uso y desuso de los órganos (pp. 200-201)1. El problema no es, por tanto, el de la incompatibilidad causal, sino el de discernir, en cada caso, las transformaciones debidas a la selección natural, al uso y al desuso o a su combinación (pp. 208-210).
- La variación correlativa: el término “variación correlativa” comprende, en realidad, tres tipos de variabilidad: la variación entre los cambios ocurridos en el embrión y su traducción en el animal adulto, la ley de la compensación y economía del crecimiento y la variación correlativa entre órganos. Algunas son admitidas completa o parcialmente; otras quedan integradas en la selección natural.
La probabilidad de la aparición de variedades
La selección natural no crea las variaciones individuales, sino que las utiliza como material de construcción, como el hombre para crear variedades domésticas (p. 95). Lo único que puede hacer la selección natural es conservar y acumular variaciones útiles. “Si no aparecen éstas, la selección natural no puede hacer nada” (p. 132). Pero ¿cuáles son las circunstancias que influyen en la producción de variabilidad? Darwin ofrece varias causas al respecto:
- La variabilidad puede variar entre los individuos, y el índice de variabilidad es heredable (p.178).
- La producción de variabilidad depende del número de individuos sobre los que actúa la selección: cuanto mayor sea, mayor probabilidad de que surjan variaciones favorables. De ahí que las especies que pertenecen a géneros mayores sean las que con más frecuencia presentan variedades. Puesto que la selección natural obra mediante formas que tienen alguna ventaja sobre otras en la lucha por la existencia, actuará principalmente sobre aquellas que tienen ya una ventaja, y la magnitud de un grupo muestra que sus especies han heredado de un antepasado común alguna ventaja en común. Por consiguiente, la lucha por la producción de descendientes nuevos y modificados será principalmente entre los grupos mayores, que están todos esforzándose por aumentar en número. Un grupo grande vencerá lentamente a otro grupo grande, lo reducirá en número y hará disminuir así sus posibilidades de ulterior variación y perfeccionamiento. Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos más recientes y más perfeccionados, por haberse separado y apoderado de muchos puestos nuevos en la economía de la naturaleza, tenderán constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos más primitivos y menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeños y fragmentarios desaparecerán finalmente. (p. 186) La subordinación de unos grupos a otros queda explicada por la tesis de que las especies con mayor variabilidad son las de mayor distribución. Así, los grupos grandes tienden a continuar aumentando. Y como los descendientes que varían de cada especie procuran ocupar el mayor y más diferente número de puestos posibles, tienden constantemente a divergir en sus caracteres. Por último, las formas que aumentan en número y divergen en caracteres tienen una tendencia a suplantar y exterminar a las formas precedentes menos divergentes y perfeccionadas.
- De este modo se explican dos hechos siempre presentes en las clasificaciones: 1) “ todos los organismos vivientes y extintos están comprendidos en un corto número de grandes órdenes y en un número menor de clases.” (p. 572) y 2) “los descendientes modificados procedentes de un progenitor, quedan separados en grupos subordinados a otros grupos” (p. 553).
- El tiempo es también un factor determinante: a mayor tiempo, mayor probabilidad de que aparezcan variedades.
- Según Darwin, los cambios en las condiciones de vida producen una tendencia a aumentar la variabilidad (p.139).
- La existencia de “nichos vacíos” que puedan ser explotados sin competencia.
La selección natural no crea las variaciones individuales, sino que las utiliza como material de construcción, como el hombre para crear variedades domésticas (p. 95). Lo único que puede hacer la selección natural es conservar y acumular variaciones útiles. “Si no aparecen éstas, la selección natural no puede hacer nada” (p. 132). Pero ¿cuáles son las circunstancias que influyen en la producción de variabilidad? Darwin ofrece varias causas al respecto:
- La variabilidad puede variar entre los individuos, y el índice de variabilidad es heredable (p.178).
- La producción de variabilidad depende del número de individuos sobre los que actúa la selección: cuanto mayor sea, mayor probabilidad de que surjan variaciones favorables. De ahí que las especies que pertenecen a géneros mayores sean las que con más frecuencia presentan variedades. Puesto que la selección natural obra mediante formas que tienen alguna ventaja sobre otras en la lucha por la existencia, actuará principalmente sobre aquellas que tienen ya una ventaja, y la magnitud de un grupo muestra que sus especies han heredado de un antepasado común alguna ventaja en común. Por consiguiente, la lucha por la producción de descendientes nuevos y modificados será principalmente entre los grupos mayores, que están todos esforzándose por aumentar en número. Un grupo grande vencerá lentamente a otro grupo grande, lo reducirá en número y hará disminuir así sus posibilidades de ulterior variación y perfeccionamiento. Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos más recientes y más perfeccionados, por haberse separado y apoderado de muchos puestos nuevos en la economía de la naturaleza, tenderán constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos más primitivos y menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeños y fragmentarios desaparecerán finalmente. (p. 186) La subordinación de unos grupos a otros queda explicada por la tesis de que las especies con mayor variabilidad son las de mayor distribución. Así, los grupos grandes tienden a continuar aumentando. Y como los descendientes que varían de cada especie procuran ocupar el mayor y más diferente número de puestos posibles, tienden constantemente a divergir en sus caracteres. Por último, las formas que aumentan en número y divergen en caracteres tienen una tendencia a suplantar y exterminar a las formas precedentes menos divergentes y perfeccionadas.
- De este modo se explican dos hechos siempre presentes en las clasificaciones: 1) “ todos los organismos vivientes y extintos están comprendidos en un corto número de grandes órdenes y en un número menor de clases.” (p. 572) y 2) “los descendientes modificados procedentes de un progenitor, quedan separados en grupos subordinados a otros grupos” (p. 553).
- El tiempo es también un factor determinante: a mayor tiempo, mayor probabilidad de que aparezcan variedades.
- Según Darwin, los cambios en las condiciones de vida producen una tendencia a aumentar la variabilidad (p.139).
- La existencia de “nichos vacíos” que puedan ser explotados sin competencia.
La selección natural
A esta conservación de las diferencias y variaciones individualmente favorables y la destrucción de las que son perjudiciales la he llamado yo selección natural o supervivencia de los más adecuados.
p. 137
En el Origen, Darwin utilizó la selección artificial como una analogía fundamental para la comprensión del mecanismo de la selección natural. La analogía de las técnicas agrícolas y ganaderas había sido ya utilizada por Lamarck como evidencia de la eficacia de su ley de uso y desuso de los órganos (Lamarck, PhZ, p. 226). También Darwin, instigado por John Herschel, encuentra en la analogía un gran aliado metodológico. Tanto la selección artificial como la selección natural tienen como resultado la transformación de las especies gracias a la acumulación progresiva de variaciones. La gran diferencia estriba en la dirección del cambio: dirigida hacia la utilidad del hombre, en un caso, ciega en el otro (p. 81). Sin embargo, en muchos casos la selección artificial se remonta a épocas tan remotas, que su efecto resulta inconsciente para los hombres (p. 88).
La supervivencia del más fuerte “incluye no sólo la vida del individuo, sino también el éxito al dejar descendencia” (p. 118).
La influencia de la teoría de Malthus en la formulación de la teoría de la selección natural se reconoce explícitamente en El Origen:
De la rápida progresión en que tienden a aumentar todos los seres orgánicos resulta inevitablemente una lucha por la existencia [...], pues de otro modo, según el principio de la progresión geométrica, su número sería pronto tan extraordinariamente grande que ningún país podría mantener el producto. De ahí que, como se producen más individuos que los que puede sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de especies distintas, ya con las condiciones físicas de vida. Ésta es la doctrina de Malthus, aplicada con doble motivo al conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no puede haber ningún aumento de alimentos ni ninguna limitación prudente por el matrimonio.
pp. 119-120
La teoría de la selección natural logra explicar multitud de hechos biogeográficos:
Las relaciones que se acaban de discutir —a saber: que los organismos inferiores tienen mayor extensión geográfica que los superiores; que algunas de las especies de los géneros de gran extensión se extienden también ellas mucho; hechos tales como el de que las producciones alpinas, lacustres y palustres estén generalmente relacionadas con las que viven en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima; el parentesco aún más estrecho de los distintos habitantes de las islas de un solo archipiélago— son inexplicables dentro de la opinión ordinaria de la creación independiente de cada especie; pero son explicables si admitimos la colonización desde el origen más próximo y fácil, unida a la adaptación subsiguiente de los colonos a su nueva patria.
p.547
A esta conservación de las diferencias y variaciones individualmente favorables y la destrucción de las que son perjudiciales la he llamado yo selección natural o supervivencia de los más adecuados.p. 137
En el Origen, Darwin utilizó la selección artificial como una analogía fundamental para la comprensión del mecanismo de la selección natural. La analogía de las técnicas agrícolas y ganaderas había sido ya utilizada por Lamarck como evidencia de la eficacia de su ley de uso y desuso de los órganos (Lamarck, PhZ, p. 226). También Darwin, instigado por John Herschel, encuentra en la analogía un gran aliado metodológico. Tanto la selección artificial como la selección natural tienen como resultado la transformación de las especies gracias a la acumulación progresiva de variaciones. La gran diferencia estriba en la dirección del cambio: dirigida hacia la utilidad del hombre, en un caso, ciega en el otro (p. 81). Sin embargo, en muchos casos la selección artificial se remonta a épocas tan remotas, que su efecto resulta inconsciente para los hombres (p. 88).
La supervivencia del más fuerte “incluye no sólo la vida del individuo, sino también el éxito al dejar descendencia” (p. 118).
La influencia de la teoría de Malthus en la formulación de la teoría de la selección natural se reconoce explícitamente en El Origen:
De la rápida progresión en que tienden a aumentar todos los seres orgánicos resulta inevitablemente una lucha por la existencia [...], pues de otro modo, según el principio de la progresión geométrica, su número sería pronto tan extraordinariamente grande que ningún país podría mantener el producto. De ahí que, como se producen más individuos que los que puede sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de especies distintas, ya con las condiciones físicas de vida. Ésta es la doctrina de Malthus, aplicada con doble motivo al conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no puede haber ningún aumento de alimentos ni ninguna limitación prudente por el matrimonio.pp. 119-120
La teoría de la selección natural logra explicar multitud de hechos biogeográficos:
Las relaciones que se acaban de discutir —a saber: que los organismos inferiores tienen mayor extensión geográfica que los superiores; que algunas de las especies de los géneros de gran extensión se extienden también ellas mucho; hechos tales como el de que las producciones alpinas, lacustres y palustres estén generalmente relacionadas con las que viven en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima; el parentesco aún más estrecho de los distintos habitantes de las islas de un solo archipiélago— son inexplicables dentro de la opinión ordinaria de la creación independiente de cada especie; pero son explicables si admitimos la colonización desde el origen más próximo y fácil, unida a la adaptación subsiguiente de los colonos a su nueva patria.p.547
Gradualismo
La selección natural obra solamente mediante la conservación y acumulación de pequeñas modificaciones heredadas, provechosas todas al ser conservado; y así como la geología moderna casi ha desterrado opiniones tales como la excavación de un gran valle por una sola honda diluvial, de igual modo la selección natural desterrará la creencia de la creación continua de nuevos seres orgánicos o de cualquier modificación grande y súbita en estructura.
p.155
Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades; y entonces, tan imperfecta es nuestra visión de las remotas edades geológicas, que vemos sólo que las formas orgánicas son ahora diferentes de lo que fueron en otro tiempo.
p.141
La ausencia o rareza de variedades de transición en el registro fósil fue una de las objeciones más repetidas a la teoría darwiniana. En el capítulo "Dificultades de la teoría", Darwin alegó distintas razones para explicar la ausencia de variedades intermedias:
- La transformación de partes aisladas en territorios actualmente continuos.
- Las variedades más numerosas tendrían mayor ventaja evolutiva y harían desaparecer a las minoritarias.
- La lucha entre las especies de un mismo género es más encarnizada (p. 182).
- Enfrentándose a Lyell, quien oponía la fragmentariedad del registro fósil al gradualismo filogenético, Darwin lo califica de incompleto. El capítulo "De la imperfección de los registros geológicos" está destinado a refutar los “hechos” que desde la paleontología se le objetaron al gradualismo de la teoría evolutiva.
La selección natural obra solamente mediante la conservación y acumulación de pequeñas modificaciones heredadas, provechosas todas al ser conservado; y así como la geología moderna casi ha desterrado opiniones tales como la excavación de un gran valle por una sola honda diluvial, de igual modo la selección natural desterrará la creencia de la creación continua de nuevos seres orgánicos o de cualquier modificación grande y súbita en estructura.p.155
Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades; y entonces, tan imperfecta es nuestra visión de las remotas edades geológicas, que vemos sólo que las formas orgánicas son ahora diferentes de lo que fueron en otro tiempo.p.141
La ausencia o rareza de variedades de transición en el registro fósil fue una de las objeciones más repetidas a la teoría darwiniana. En el capítulo "Dificultades de la teoría", Darwin alegó distintas razones para explicar la ausencia de variedades intermedias:
- La transformación de partes aisladas en territorios actualmente continuos.
- Las variedades más numerosas tendrían mayor ventaja evolutiva y harían desaparecer a las minoritarias.
- La lucha entre las especies de un mismo género es más encarnizada (p. 182).
- Enfrentándose a Lyell, quien oponía la fragmentariedad del registro fósil al gradualismo filogenético, Darwin lo califica de incompleto. El capítulo "De la imperfección de los registros geológicos" está destinado a refutar los “hechos” que desde la paleontología se le objetaron al gradualismo de la teoría evolutiva.
Divergencia de caracteres
Según el principio de la divergencia, los grupos con más géneros resultaban ser los que presentaban más especies y más subespecies. Darwin lo explica a partir de la selección natural: los grupos biológicos obtienen ventajas al diferenciarse lo más posible, en forma similar a como las obtienen los miembros de un mismo grupo al diferir entre sí (Origen, p. 172). Darwin comparaba el principio de la divergencia con la “división fisiológica del trabajo” de Henri Milne-Edwards, que sostenía que mientras más especializadas son las distintas partes del organismo más eficaz es el organismo en su conjunto. (Origen, p. 242).
Según el principio de la divergencia, los grupos con más géneros resultaban ser los que presentaban más especies y más subespecies. Darwin lo explica a partir de la selección natural: los grupos biológicos obtienen ventajas al diferenciarse lo más posible, en forma similar a como las obtienen los miembros de un mismo grupo al diferir entre sí (Origen, p. 172). Darwin comparaba el principio de la divergencia con la “división fisiológica del trabajo” de Henri Milne-Edwards, que sostenía que mientras más especializadas son las distintas partes del organismo más eficaz es el organismo en su conjunto. (Origen, p. 242).
El concepto de especie
En el Origen, Darwin ofrece varios argumentos contra la concepción morfológica de especie. Así, recurre al dimorfismo sexual y otros polimorfismos (la alternancia de las generaciones, de larvas frente a los adultos y de las diferentes formas de flores que existen en una serie de especies de plantas) para demostrar que el concepto morfológico de especie no tiene ningún sentido como base adecuada para la construcción de un lenguaje biológico.[32] Sin embargo, el concepto de especie defendido por Darwin continúa siendo una cuestión controvertida. Según Mayr, sus cuadernos de notas muestran que hacia 1837 había abandonado el concepto tipológico de especie, desarrollando un concepto biológico basado en el aislamiento reproductivo. Sin embargo, argumenta Mayr, quince años más tarde, a partir de sus estudios de variedades de plantas, abandonó el concepto biológico para volver a una definición entre tipológica y nominalista como la defendida en el Origen.[33]
Ghiselin sostiene que el problema es más complicado y que el concepto darwiniano de especie se acerca considerablemente al concepto biológico de la síntesis evolutiva moderna. Aunque nunca llegó a defender la definición biológica de especie en su sentido estrictamente moderno, es decir, las especies como poblaciones reproductivamente aisladas, Ghiselin sostiene que Darwin consideraba a las especies como unidades evolutivas y, por lo tanto, reales. Basándose tanto en declaraciones explícitas de Darwin en los cuadernos de notas como en su práctica sistemática, Ghiselin demuestra que "Darwin no consideró que las especies fueran necesaria y totalmente arbitrarias y que no se basó simplemente en la distinción y la semejanza morfológica".[34] Lo que negaba Darwin no era la realidad de los taxones sino de las categorías taxonómicas.[35]
En el Origen, Darwin ofrece varios argumentos contra la concepción morfológica de especie. Así, recurre al dimorfismo sexual y otros polimorfismos (la alternancia de las generaciones, de larvas frente a los adultos y de las diferentes formas de flores que existen en una serie de especies de plantas) para demostrar que el concepto morfológico de especie no tiene ningún sentido como base adecuada para la construcción de un lenguaje biológico.[32] Sin embargo, el concepto de especie defendido por Darwin continúa siendo una cuestión controvertida. Según Mayr, sus cuadernos de notas muestran que hacia 1837 había abandonado el concepto tipológico de especie, desarrollando un concepto biológico basado en el aislamiento reproductivo. Sin embargo, argumenta Mayr, quince años más tarde, a partir de sus estudios de variedades de plantas, abandonó el concepto biológico para volver a una definición entre tipológica y nominalista como la defendida en el Origen.[33]
Ghiselin sostiene que el problema es más complicado y que el concepto darwiniano de especie se acerca considerablemente al concepto biológico de la síntesis evolutiva moderna. Aunque nunca llegó a defender la definición biológica de especie en su sentido estrictamente moderno, es decir, las especies como poblaciones reproductivamente aisladas, Ghiselin sostiene que Darwin consideraba a las especies como unidades evolutivas y, por lo tanto, reales. Basándose tanto en declaraciones explícitas de Darwin en los cuadernos de notas como en su práctica sistemática, Ghiselin demuestra que "Darwin no consideró que las especies fueran necesaria y totalmente arbitrarias y que no se basó simplemente en la distinción y la semejanza morfológica".[34] Lo que negaba Darwin no era la realidad de los taxones sino de las categorías taxonómicas.[35]
Véase también
Referencias
- Volver arriba ↑ Mayr, 1982, pp. 479–480
- Volver arriba ↑ Darwin, 1872, p. xiii
- Volver arriba ↑ Aristotle, Physics, translated by Hardie, R. P. and Gayle, R. K. and hosted by MIT's Internet Classics Archive, http://classics.mit.edu/Aristotle/physics.2.ii.html, consultado el 23 de abril de 2009
- Volver arriba ↑ Forster y Marston, 1999, pp. 26–27
- Volver arriba ↑ Bowler, 2003, pp. 27, 43, 45
- Volver arriba ↑ Bowler, 2003, pp. 27–36, 39–42, 57–62, 67, 70, 77–80
- Volver arriba ↑ Bowler, 2003, pp. 84–90
- Volver arriba ↑ Desmond, 1989, pp. 47–54
- Volver arriba ↑ Bowler, 2003, pp. 111–114
- Volver arriba ↑ Browne, 1995, pp. 91, 129
- Volver arriba ↑ Bowler, 2003, pp. 115–117
- Volver arriba ↑ Desmond y Moore, 1991, pp. 34–35
- Volver arriba ↑ Browne, 1995, pp. 80–88
- Volver arriba ↑ Bowler, 2003, pp. 148–149
- Volver arriba ↑ Browne, 1995, pp. 133–140
- Volver arriba ↑ Larson, 2004, pp. 59–62
- Volver arriba ↑ Darwin, 1845, pp. 205–208
- Volver arriba ↑ Browne, 1995, pp. 244–250
- Volver arriba ↑ Keynes, 2000, pp. xix–xx; Eldredge, 2006
- Volver arriba ↑ Quammen, 2006, pp. 24–25
- Volver arriba ↑ Herbert, 1980, pp. 7–10. van Wyhe, 2008, p. 44; Darwin's Notebook B: Transmutation of species. pp. 1–13, 26, 36, 74, http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=CUL-DAR121.-&pageseq=1, consultado el 26 de setiembre de 2012
- Volver arriba ↑ Desmond y Moore, 1991, pp. 240–244
- ↑ Saltar a: a b van Wyhe, 2007, pp. 186–187
- Volver arriba ↑ Larson, 2004, pp. 66–70; Darwin's Notebook D: Transmutation of species. pp. 134–135, http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=CUL-DAR123.-&pageseq=112, consultado el 26 de setiembre de 2012
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- Volver arriba ↑ Darwin, 1958, p. 120
- Volver arriba ↑ Browne, 1995, p. 436
- Volver arriba ↑ Darwin, 1958, p. 120
- Volver arriba ↑ Mayr, E. (1992, pp.48-49). Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Santos Casado de Otaola (trad.). Crítica.
- Volver arriba ↑ Las subteorías referidas por Mayr no son todas las teorías evolutivas de Darwin, (selección sexual, pangéneis, efecto del uso y desuso y divergencia de caracteres) sino aquellas que se han tenido en cuenta a la hora de comentar la obra de Darwin.
- Volver arriba ↑ Ruse, M. (1983). La revolución darwinista:(la ciencia al rojo vivo). C. Castrodeza (trad.). Alianza.
- Volver arriba ↑ Ghiselin, 1983, p. 118
- Volver arriba ↑ Mayr, 1995, p. 43
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- ↑ Saltar a: a b van Wyhe, 2007, pp. 186–187
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- Volver arriba ↑ Darwin's Notebook E: Transmutation of species. p. 75, http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=CUL-DAR124.-&pageseq=63, consultado el 26 de setiembre de 2012
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- Volver arriba ↑ Las subteorías referidas por Mayr no son todas las teorías evolutivas de Darwin, (selección sexual, pangéneis, efecto del uso y desuso y divergencia de caracteres) sino aquellas que se han tenido en cuenta a la hora de comentar la obra de Darwin.
- Volver arriba ↑ Ruse, M. (1983). La revolución darwinista:(la ciencia al rojo vivo). C. Castrodeza (trad.). Alianza.
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Bibliografía
- Mayr, Ernst (2001). Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Casado de Otaola, Santos (trad.). Barcelona: Editorial Crítica. p. 43. ISBN 978-84-8432-254-2.
- Ghiselin, Michael T. (1983). El triunfo de Darwin (1ª ed, edición). Cátedra. pp. 272 págs. ISBN 9788437604305.
- Mayr, Ernst (2001). Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Casado de Otaola, Santos (trad.). Barcelona: Editorial Crítica. p. 43. ISBN 978-84-8432-254-2.
- Ghiselin, Michael T. (1983). El triunfo de Darwin (1ª ed, edición). Cátedra. pp. 272 págs. ISBN 9788437604305.
Enlaces externos
Wikisource contiene una copia de El origen de las especies.Wikisource
- En español
- En Biblioteca de Traductores pueden verse y descargarse los 3 tomos: Tomo I Tomo II Tomo III de El origen de las especies, Espasa Calpe, 1ª edición, 1921, traducción al español por el biólgo Antonio Zulueta
- El origen de las especies. texto íntegro -Cervantes virtual-, traducido al español por el biólogo Antonio Zulueta
- En inglés
- Obra completa de Charles Darwin -en línea-, bibliografía de On the Origin of Species:
Ambas páginas con enlaces a textos e imágenes de todas las ediciones de The Origin of Species, incluyendo traducciones al alemán, danés y ruso.
- Texto completo Origien of Species 1ª edición -en pdf- en la Universidad de Nuevo Gales del Sur (University of New South Wales)
- Portal de biología de la evolución
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- En español
- En Biblioteca de Traductores pueden verse y descargarse los 3 tomos: Tomo I Tomo II Tomo III de El origen de las especies, Espasa Calpe, 1ª edición, 1921, traducción al español por el biólgo Antonio Zulueta
- El origen de las especies. texto íntegro -Cervantes virtual-, traducido al español por el biólogo Antonio Zulueta
- En inglés
- Obra completa de Charles Darwin -en línea-, bibliografía de On the Origin of Species:
Ambas páginas con enlaces a textos e imágenes de todas las ediciones de The Origin of Species, incluyendo traducciones al alemán, danés y ruso. - Texto completo Origien of Species 1ª edición -en pdf- en la Universidad de Nuevo Gales del Sur (University of New South Wales)
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Selección natural
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Ilustraciones realizadas por el ornitólogo John Gould sobre ejemplares recogidos por Charles Darwin para ilustrar las variaciones del pico de los pinzones entre distintas islas del archipiélago de las Galápagos. Actualmente representan un ejemplo clásico de diversificación por selección natural en condiciones de aislamiento insular.
La selección natural es un fenómeno de la evolución que se define como la reproducción diferencial de los genotipos de una población biológica. La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de tres premisas; la primera de ellas el rasgo sujeto a selección debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.
En su forma no inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporte[1] de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teoría de la evolución, la síntesis moderna. En biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio.
La selección natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen de las especies:
Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.
Darwin, El origen de las especies
El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo es la evolución de las especies.
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Ilustraciones realizadas por el ornitólogo John Gould sobre ejemplares recogidos por Charles Darwin para ilustrar las variaciones del pico de los pinzones entre distintas islas del archipiélago de las Galápagos. Actualmente representan un ejemplo clásico de diversificación por selección natural en condiciones de aislamiento insular.
La selección natural es un fenómeno de la evolución que se define como la reproducción diferencial de los genotipos de una población biológica. La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de tres premisas; la primera de ellas el rasgo sujeto a selección debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.
En su forma no inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporte[1] de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teoría de la evolución, la síntesis moderna. En biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio.
La selección natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen de las especies:
Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.Darwin, El origen de las especies
El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo es la evolución de las especies.
Índice
En la Teoría Moderna
En la teoría sintética la selección natural no es la única causa de evolución, aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección natural se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de los genotipos en una población. Desde el momento en que existen diferencias en éxito reproductivo de las distintas variantes genéticas, existe selección natural. Por ejemplo: si los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja aportan unos tres descendientes a la siguiente generación, y los individuos marrones aportan como media 1,5 descendientes, está habiendo selección a favor de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual, capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.).
Figuras importantes del síntesis, y los tres fundadores de la genética de las poblaciones, fueron Ronald Fisher, quién escribio The Genetical Theory of Natural Selection en 1930, J.B.S. Haldane, quién introdujo el concepto del «costo» de la selección natural,[2] , y Sewall Wright, quién elucidó sobre la selección y la adaptación,[3]
Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los portadores de un genotipo y la adaptación al medio que éste les otorga. Por tanto, los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (en algunos casos, un genotipo podría otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio, y sería seleccionado igualmente). La teoría de la selección natural aportó por primera vez una explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo biológico, especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los seres vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia.
Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan métodos para averiguar qué genes han estado recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué intensidad.
En la teoría sintética la selección natural no es la única causa de evolución, aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección natural se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de los genotipos en una población. Desde el momento en que existen diferencias en éxito reproductivo de las distintas variantes genéticas, existe selección natural. Por ejemplo: si los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja aportan unos tres descendientes a la siguiente generación, y los individuos marrones aportan como media 1,5 descendientes, está habiendo selección a favor de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual, capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.).
Figuras importantes del síntesis, y los tres fundadores de la genética de las poblaciones, fueron Ronald Fisher, quién escribio The Genetical Theory of Natural Selection en 1930, J.B.S. Haldane, quién introdujo el concepto del «costo» de la selección natural,[2] , y Sewall Wright, quién elucidó sobre la selección y la adaptación,[3]
Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los portadores de un genotipo y la adaptación al medio que éste les otorga. Por tanto, los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (en algunos casos, un genotipo podría otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio, y sería seleccionado igualmente). La teoría de la selección natural aportó por primera vez una explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo biológico, especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los seres vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia.
Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan métodos para averiguar qué genes han estado recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué intensidad.
Aptitud
El concepto de aptitud es clave en la selección natural. A grandes rasgos, los individuos que son más aptos tienen mayor potencial de supervivencia, similar a la popular frase «supervivencia del más apto». Sin embargo, y como ocurre con el término selección natural, el significado preciso es más sutil. Richard Dawkins lo evita totalmente en sus últimos libros, aunque dedica un capítulo de su libro El fenotipo extendido a discutir sobre los distintos sentidos en que el término se usa. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no en base a cuánto vive el organismo, sino en base a cuánto se reproduce. Si un organismo vive la mitad que otros de su especie, pero en comparación con el resto, el doble de sus descendientes llegan a la edad adulta; entonces sus genes sobrevivirán y se propagarán a la siguiente generación.
Aunque la selección natural opera sobre los individuos, los efectos del azar hacen que la aptitud sólo pueda ser definida en promedio para los individuos de una población. La aptitud de un determinado genotipo corresponde al efecto medio sobre todos los individuos con ese genotipo. Los genotipos de muy baja aptitud causan que sus portadores tenga muy poca —o ninguna— descendencia en promedio. Se pueden citar como ejemplos muchas enfermedades genéticas humanas, como la fibrosis quística.
Como la aptitud es una cantidad promediada, es también posible que una mutación favorable que se dé en un individuo no llega a propagarse al grupo si el individuo fallece antes de la edad adulta por otros motivos. La aptitud depende totalmente del entorno. Condiciones como la anemia falciforme son muy inaptas en la población humana general. Sin embargo la anemia falciforme confiere al portador inmunidad a la malaria por lo que su aptitud en entornos con altas tasas de infección de malaria es muy alta.
El concepto de aptitud es clave en la selección natural. A grandes rasgos, los individuos que son más aptos tienen mayor potencial de supervivencia, similar a la popular frase «supervivencia del más apto». Sin embargo, y como ocurre con el término selección natural, el significado preciso es más sutil. Richard Dawkins lo evita totalmente en sus últimos libros, aunque dedica un capítulo de su libro El fenotipo extendido a discutir sobre los distintos sentidos en que el término se usa. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no en base a cuánto vive el organismo, sino en base a cuánto se reproduce. Si un organismo vive la mitad que otros de su especie, pero en comparación con el resto, el doble de sus descendientes llegan a la edad adulta; entonces sus genes sobrevivirán y se propagarán a la siguiente generación.
Aunque la selección natural opera sobre los individuos, los efectos del azar hacen que la aptitud sólo pueda ser definida en promedio para los individuos de una población. La aptitud de un determinado genotipo corresponde al efecto medio sobre todos los individuos con ese genotipo. Los genotipos de muy baja aptitud causan que sus portadores tenga muy poca —o ninguna— descendencia en promedio. Se pueden citar como ejemplos muchas enfermedades genéticas humanas, como la fibrosis quística.
Como la aptitud es una cantidad promediada, es también posible que una mutación favorable que se dé en un individuo no llega a propagarse al grupo si el individuo fallece antes de la edad adulta por otros motivos. La aptitud depende totalmente del entorno. Condiciones como la anemia falciforme son muy inaptas en la población humana general. Sin embargo la anemia falciforme confiere al portador inmunidad a la malaria por lo que su aptitud en entornos con altas tasas de infección de malaria es muy alta.
Tipos de selección natural
La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico heredable y cualquier aspecto del entorno puede producir presión selectiva, esto incluye la selección sexual y la competición con miembros tanto de la misma como de otra especie. Sin embargo, esto no implica que la selección natural siga siempre una dirección y que resulte en evolución adaptativa. La selección natural produce a menudo el mantenimiento del statu quo mediante la eliminación de las variantes menos aptas.
La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía de organización biológica como los genes, las células y los grupos familiares. La cuestión sobre si la selección natural actual a nivel de grupo (o especie) para producir adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vínculos familiares, suscita aún un tenue debate. Así mismo, existe un cierto debate sobre si la selección a nivel molecular anterior a mutaciones genéticas y a la fertilización del zigoto debe considerarse selección natural convencional puesto que tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental que actúa sobre un fenotipo después del nacimiento. Algunas revistas científicas distinguen entre selección natural y selección genética llamando informalmente a la selección de mutaciones como preselección.[4]
La selección a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora para el gen y al mismo tiempo en un perjuicio para el individuo portador del gen. Este proceso se denomina conflicto intragenómico. En conjunto, el efecto combinado de todas las presiones a los distintos niveles (gen, individuo, grupo) es lo que determina la aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la selección natural.
La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder reproducirse. La selección de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada selección de viabilidad. En muchas especies los adultos han de competir entre sí para conseguir parejas sexuales. Este mecanismo se denomina selección sexual y el éxito en la misma determina quienes serán los padres de la siguiente generación. Cuando los individuos pueden reproducirse en más de una ocasión, la supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le llama selección de supervivencia.
La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la "selección de fecundidad". Así, la viabilidad de los gametos producidos variara. Los conflictos intragenómicos derivan en selección genética. Finalmente, la unión de algunas combinaciones de óvulos y esperma será estadísticamente más compatible que otras. A esto se le llama selección por compatibilidad.
Existen 4 Tipos a veces considerados 3 de selección natural, clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección, es decir, según cuántos sobrevivan:
La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico heredable y cualquier aspecto del entorno puede producir presión selectiva, esto incluye la selección sexual y la competición con miembros tanto de la misma como de otra especie. Sin embargo, esto no implica que la selección natural siga siempre una dirección y que resulte en evolución adaptativa. La selección natural produce a menudo el mantenimiento del statu quo mediante la eliminación de las variantes menos aptas.
La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía de organización biológica como los genes, las células y los grupos familiares. La cuestión sobre si la selección natural actual a nivel de grupo (o especie) para producir adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vínculos familiares, suscita aún un tenue debate. Así mismo, existe un cierto debate sobre si la selección a nivel molecular anterior a mutaciones genéticas y a la fertilización del zigoto debe considerarse selección natural convencional puesto que tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental que actúa sobre un fenotipo después del nacimiento. Algunas revistas científicas distinguen entre selección natural y selección genética llamando informalmente a la selección de mutaciones como preselección.[4]
La selección a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora para el gen y al mismo tiempo en un perjuicio para el individuo portador del gen. Este proceso se denomina conflicto intragenómico. En conjunto, el efecto combinado de todas las presiones a los distintos niveles (gen, individuo, grupo) es lo que determina la aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la selección natural.
La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder reproducirse. La selección de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada selección de viabilidad. En muchas especies los adultos han de competir entre sí para conseguir parejas sexuales. Este mecanismo se denomina selección sexual y el éxito en la misma determina quienes serán los padres de la siguiente generación. Cuando los individuos pueden reproducirse en más de una ocasión, la supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le llama selección de supervivencia.
La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la "selección de fecundidad". Así, la viabilidad de los gametos producidos variara. Los conflictos intragenómicos derivan en selección genética. Finalmente, la unión de algunas combinaciones de óvulos y esperma será estadísticamente más compatible que otras. A esto se le llama selección por compatibilidad.
Existen 4 Tipos a veces considerados 3 de selección natural, clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección, es decir, según cuántos sobrevivan:
Selección sexual
Es útil diferenciar entre selección ecológica y selección sexual. La selección ecológica se refiere a cualquier mecanismo de selección como resultado del entorno. Por otra parte, la selección sexual se refiere específicamente a la competición por la pareja sexual.[5]
La selección sexual puede ser intrasexual, que es el caso de competición entre individuos del mismo sexo en una población, o intersexual, que es cuando un sexo controla el acceso a la reproducción mediante la elección de pareja dentro de la población. Normalmente, la selección intrasexual se da en forma de competición entre machos y la intersexual como elección por parte de las hembras de los mejores machos, debido al mayor coste que para las hembras generalmente conlleva la cría. Sin embargo, algunas especies presentan los papeles sexuales cambiados y es el macho el que se muestra más selectivo a la hora de escoger pareja. El ejemplo más conocido es el de ciertos peces de la familia Syngnathidae. También se han encontrado ejemplos similares en anfibios y pájaros.[6]
Algunas características presentes sólo en uno de los dos sexos en especies concretas se pueden explicar a través de la presión ejercida por el otro sexo en su elección de pareja. Por ejemplo, el extravagante plumaje de algunos pájaros macho como el pavo real. Así mismo, la agresión entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones con características muy distintivas como los cuernos del ciervo, que sirven para pelear con otros ciervos. En general, la selección intrasexual se asocia con el dimorfismo sexual, que incluye diferencias en el tamaño del cuerpo de los machos y las hembras.[7] .
Es útil diferenciar entre selección ecológica y selección sexual. La selección ecológica se refiere a cualquier mecanismo de selección como resultado del entorno. Por otra parte, la selección sexual se refiere específicamente a la competición por la pareja sexual.[5]
La selección sexual puede ser intrasexual, que es el caso de competición entre individuos del mismo sexo en una población, o intersexual, que es cuando un sexo controla el acceso a la reproducción mediante la elección de pareja dentro de la población. Normalmente, la selección intrasexual se da en forma de competición entre machos y la intersexual como elección por parte de las hembras de los mejores machos, debido al mayor coste que para las hembras generalmente conlleva la cría. Sin embargo, algunas especies presentan los papeles sexuales cambiados y es el macho el que se muestra más selectivo a la hora de escoger pareja. El ejemplo más conocido es el de ciertos peces de la familia Syngnathidae. También se han encontrado ejemplos similares en anfibios y pájaros.[6]
Algunas características presentes sólo en uno de los dos sexos en especies concretas se pueden explicar a través de la presión ejercida por el otro sexo en su elección de pareja. Por ejemplo, el extravagante plumaje de algunos pájaros macho como el pavo real. Así mismo, la agresión entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones con características muy distintivas como los cuernos del ciervo, que sirven para pelear con otros ciervos. En general, la selección intrasexual se asocia con el dimorfismo sexual, que incluye diferencias en el tamaño del cuerpo de los machos y las hembras.[7] .
Ejemplos de selección natural
Un ejemplo muy conocido de selección natural es el desarrollo de resistencia a antibióticos en microorganismos. Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928 por Alexander Fleming, los antibióticos se han usado para combatir las enfermedades de origen bacteriano. Las poblaciones naturales de bacterias contienen una gran variación en su acervo génico, principalmente como resultado de mutaciones. Cuando se enfrentan a un antibiótico, la mayoría mueren enseguida. Sin embargo, algunas tienen mutaciones que las hace menos débiles a ese antibiótico concreto. Si el enfrentamiento con el antibiótico es corto, algunos de estos individuos sobrevivirán al tratamiento. Esta selección eliminadora de individuos poco aptos de una población es la selección natural.
Las bacterias supervivientes se reproducirán formando la siguiente generación. Debido a la eliminación de los individuos mal adaptados en la generación pasada, la población contendrá más bacterias que tienen cierto grado de resistencia antibiótica. Al mismo tiempo, surgen nuevas mutaciones de las cuales algunas pueden añadir más resistencia a la bacteria portadora del gen mutante. Las mutaciones espontáneas son poco frecuentes y las ventajosas son aún más infrecuentes. Sin embargo, las poblaciones de bacterias son lo bastante numerosas para que algunos individuos contengan mutaciones beneficiosas. Si una nueva mutación reduce la susceptibilidad al antibiótico, los individuos que la porten tienen más probabilidad de sobrevivir al antibiótico y reproducirse.
Con tiempo y exposición al antibiótico suficientes, acaba apareciendo una población de bacterias resistentes al antibiótico. Esta nueva población de bacterias resistentes está adaptada óptimamente al entorno en que evolucionó. Sin embargo, ha dejado de estar adaptada óptimamente al antiguo entorno en el que no había antibiótico. El resultado de la selección natural en este caso son dos poblaciones que están adaptadas de forma ópmica a su ambiente específico pero que están inadaptadas en cierto grado al otro ambiente.
El uso extendido y el abuso de antibióticos ha traído consigo un incremento de la resistencia de los microbios, hasta el punto de que el estafilococo áureo MRSA está considerado una amenaza para la salud[8] debido a su relativa invulnerabilidad a las medicinas existentes. Las estrategias de tratamiento incluyen el uso de antibióticos más potentes. Sin embargo, han aparecido nuevas ramificaciones del MRSA son resistentes incluso a estas medicinas.
Esto es un ejemplo de un campaña armamentística evolutiva, en la que las bacterias evolucionan hacia formas más resistentes y los investigadores médicos desarrollan nuevos antibióticos. Una situación similar ocurre con las plantas e insectos resistentes a los pesticidas. Las carreras armamentísticas ocurren también sin intervención humana. Un caso bien documentado es la difusión de cierto gen en la mariposa Hypolimnas bolina que protege a los machos frente a la muerte ocasionada por la bacteria Wolbachia. Se sabe que este gen se ha desarrollado tan sólo desde el año 2002.[9]
Un ejemplo muy conocido de selección natural es el desarrollo de resistencia a antibióticos en microorganismos. Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928 por Alexander Fleming, los antibióticos se han usado para combatir las enfermedades de origen bacteriano. Las poblaciones naturales de bacterias contienen una gran variación en su acervo génico, principalmente como resultado de mutaciones. Cuando se enfrentan a un antibiótico, la mayoría mueren enseguida. Sin embargo, algunas tienen mutaciones que las hace menos débiles a ese antibiótico concreto. Si el enfrentamiento con el antibiótico es corto, algunos de estos individuos sobrevivirán al tratamiento. Esta selección eliminadora de individuos poco aptos de una población es la selección natural.
Las bacterias supervivientes se reproducirán formando la siguiente generación. Debido a la eliminación de los individuos mal adaptados en la generación pasada, la población contendrá más bacterias que tienen cierto grado de resistencia antibiótica. Al mismo tiempo, surgen nuevas mutaciones de las cuales algunas pueden añadir más resistencia a la bacteria portadora del gen mutante. Las mutaciones espontáneas son poco frecuentes y las ventajosas son aún más infrecuentes. Sin embargo, las poblaciones de bacterias son lo bastante numerosas para que algunos individuos contengan mutaciones beneficiosas. Si una nueva mutación reduce la susceptibilidad al antibiótico, los individuos que la porten tienen más probabilidad de sobrevivir al antibiótico y reproducirse.
Con tiempo y exposición al antibiótico suficientes, acaba apareciendo una población de bacterias resistentes al antibiótico. Esta nueva población de bacterias resistentes está adaptada óptimamente al entorno en que evolucionó. Sin embargo, ha dejado de estar adaptada óptimamente al antiguo entorno en el que no había antibiótico. El resultado de la selección natural en este caso son dos poblaciones que están adaptadas de forma ópmica a su ambiente específico pero que están inadaptadas en cierto grado al otro ambiente.
El uso extendido y el abuso de antibióticos ha traído consigo un incremento de la resistencia de los microbios, hasta el punto de que el estafilococo áureo MRSA está considerado una amenaza para la salud[8] debido a su relativa invulnerabilidad a las medicinas existentes. Las estrategias de tratamiento incluyen el uso de antibióticos más potentes. Sin embargo, han aparecido nuevas ramificaciones del MRSA son resistentes incluso a estas medicinas.
Esto es un ejemplo de un campaña armamentística evolutiva, en la que las bacterias evolucionan hacia formas más resistentes y los investigadores médicos desarrollan nuevos antibióticos. Una situación similar ocurre con las plantas e insectos resistentes a los pesticidas. Las carreras armamentísticas ocurren también sin intervención humana. Un caso bien documentado es la difusión de cierto gen en la mariposa Hypolimnas bolina que protege a los machos frente a la muerte ocasionada por la bacteria Wolbachia. Se sabe que este gen se ha desarrollado tan sólo desde el año 2002.[9]
Evolución por selección natural
Un requisito para que la selección natural conduzca a evolución adaptiva, nuevos rasgos y especiación, es la presencia de variación genética heredable que comporte diferencias de aptitud (es decir, que la variación genética resulte en individuos más y menos aptos para sus circunstancias). La variación genética es el resultado de mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (número, forma, tamaño y organización interna de los cromosomas). Cualquiera de estos cambios puede tener un efecto que sea muy ventajoso o desventajoso, pero en general los efectos grandes son poco comunes. Los cambios en el material genético solían considerarse neutrales o cuasineutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en sustituciones sinónimas (la proteína sintetizada por el gen mutado era a efectos prácticos la misma que la del gen sin mutar). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que muchas mutaciones en el DNA no codificante sí tienen efectos perniciosos.[10] [11] La tasa de mutación y el efecto en el individuo dependen del organismo concreto, sin embargo, a partir de datos basados en análisis sobre humanos se considera que la mayoría de las mutaciones son ligeramente perjudiciales.[12]
Por definición, los individuos más aptos tienen más probabilidad de contribuir con descendientes a la siguiente generación, mientras que los menos aptos tendrán menos descendientes o morirán antes de alcanzar la edad adulta. Como resultado, los alelos que en promedio conllevan mejor adaptación (aptitud) son más abundantes en la siguiente generación, mientras que los alelos que tienden a perjudicar a los individuos portadores, también tienden a desaparecer. Si las presiones selectivas -temperatura, abundancia de agua y cualquier otra condición del entorno- se mantienen relativamente constantes, los alelos beneficiosos se propagan por la población transformándose en los dominantes (en el sentido de más abundantes) y los alelos perniciosos desaparecen. En cada generación aparecen nuevas mutaciones y recombinaciones que producen un nevo espectro de fenotipos. Por lo tanto, cada nueva generación se enriquece con la abundancia de alelos que contribuyen a los rasgos que fueron anteriormente favorecidos por la selección natural, mejorando así gradualmente estos rasgos durante generaciones sucesivas.
Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores. Estos cambios pueden tener un gran efecto en el fenotipo del individuo porque estos genes se encargan de regular la función de muchos otros genes. La mayoría -aunque no todas- las mutaciones en los genes reguladores producen zigotos inviables. Ejemplos de mutaciones en los genes reguladores en el hombre que no son letales ocurren en los genes HOX, que pueden causar la formación de una costilla en las cervicales o de múltiples dedos. Cuando estas mutaciones resultan en una mejora de la aptitud, la selección natural las favorecerá y se esparcirán en la población.
Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que son muy efectivos en un ambiente determinado pueden volverse poco efectivos si las condiciones cambian. Si la presión selectiva sobre un rasgo desaparece, éste tiende a adquirir más variaciones y a deteriorarse, incluso transformándose en un vestigio. En muchas ocasiones la estructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad limitada o ser la base de otros rasgos ventajosos (fenómeno conocido como preadaptación). Por ejemplo, el ojo es un órgano vestigial del topo pero que todavía aporta cierta funcionalidad para percibir la duración del día y la noche.[13]
Un requisito para que la selección natural conduzca a evolución adaptiva, nuevos rasgos y especiación, es la presencia de variación genética heredable que comporte diferencias de aptitud (es decir, que la variación genética resulte en individuos más y menos aptos para sus circunstancias). La variación genética es el resultado de mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (número, forma, tamaño y organización interna de los cromosomas). Cualquiera de estos cambios puede tener un efecto que sea muy ventajoso o desventajoso, pero en general los efectos grandes son poco comunes. Los cambios en el material genético solían considerarse neutrales o cuasineutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en sustituciones sinónimas (la proteína sintetizada por el gen mutado era a efectos prácticos la misma que la del gen sin mutar). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que muchas mutaciones en el DNA no codificante sí tienen efectos perniciosos.[10] [11] La tasa de mutación y el efecto en el individuo dependen del organismo concreto, sin embargo, a partir de datos basados en análisis sobre humanos se considera que la mayoría de las mutaciones son ligeramente perjudiciales.[12]
Por definición, los individuos más aptos tienen más probabilidad de contribuir con descendientes a la siguiente generación, mientras que los menos aptos tendrán menos descendientes o morirán antes de alcanzar la edad adulta. Como resultado, los alelos que en promedio conllevan mejor adaptación (aptitud) son más abundantes en la siguiente generación, mientras que los alelos que tienden a perjudicar a los individuos portadores, también tienden a desaparecer. Si las presiones selectivas -temperatura, abundancia de agua y cualquier otra condición del entorno- se mantienen relativamente constantes, los alelos beneficiosos se propagan por la población transformándose en los dominantes (en el sentido de más abundantes) y los alelos perniciosos desaparecen. En cada generación aparecen nuevas mutaciones y recombinaciones que producen un nevo espectro de fenotipos. Por lo tanto, cada nueva generación se enriquece con la abundancia de alelos que contribuyen a los rasgos que fueron anteriormente favorecidos por la selección natural, mejorando así gradualmente estos rasgos durante generaciones sucesivas.
Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores. Estos cambios pueden tener un gran efecto en el fenotipo del individuo porque estos genes se encargan de regular la función de muchos otros genes. La mayoría -aunque no todas- las mutaciones en los genes reguladores producen zigotos inviables. Ejemplos de mutaciones en los genes reguladores en el hombre que no son letales ocurren en los genes HOX, que pueden causar la formación de una costilla en las cervicales o de múltiples dedos. Cuando estas mutaciones resultan en una mejora de la aptitud, la selección natural las favorecerá y se esparcirán en la población.
Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que son muy efectivos en un ambiente determinado pueden volverse poco efectivos si las condiciones cambian. Si la presión selectiva sobre un rasgo desaparece, éste tiende a adquirir más variaciones y a deteriorarse, incluso transformándose en un vestigio. En muchas ocasiones la estructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad limitada o ser la base de otros rasgos ventajosos (fenómeno conocido como preadaptación). Por ejemplo, el ojo es un órgano vestigial del topo pero que todavía aporta cierta funcionalidad para percibir la duración del día y la noche.[13]
Procesos evolutivos y la selección natural
Transferencia horizontal de genes, y selección natural
Si un organismo obtiene nuevo material genético no proveniente de sus padres (ancestros), una vez incertado el material genético en el organismo; ya sea mediante transferencia horizontal de genes, por procesos tales como elemento virales endógenos, simbiogénesis, etc; a través de sucesivas generaciones, esta nuevas secuencias igualmente pueden sufrir mutaciones aleatorias del mismo modo que el resto del genoma, por lo que la selección natural podrá actuar del mismo modo sobre ellas. Un ejemplo de ello es que, entre los genes involucrados en el desarrollo de la placenta humana, está involucrado un gen, el de la sincitina, cuyo origen es un elemento viral endógeno.[14]
Si un organismo obtiene nuevo material genético no proveniente de sus padres (ancestros), una vez incertado el material genético en el organismo; ya sea mediante transferencia horizontal de genes, por procesos tales como elemento virales endógenos, simbiogénesis, etc; a través de sucesivas generaciones, esta nuevas secuencias igualmente pueden sufrir mutaciones aleatorias del mismo modo que el resto del genoma, por lo que la selección natural podrá actuar del mismo modo sobre ellas. Un ejemplo de ello es que, entre los genes involucrados en el desarrollo de la placenta humana, está involucrado un gen, el de la sincitina, cuyo origen es un elemento viral endógeno.[14]
Epigenética, y selección natural
Del mismo modo, aunque el proceso epigenético no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN, sino que consisten en un cambio en la expresión de los genes; la selección natural igualmente, a partir del resultado biológico de dicha expresión de genes, actuará sobre el proceso epigenético y sobre el organismo que lo sufre.
Del mismo modo, aunque el proceso epigenético no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN, sino que consisten en un cambio en la expresión de los genes; la selección natural igualmente, a partir del resultado biológico de dicha expresión de genes, actuará sobre el proceso epigenético y sobre el organismo que lo sufre.
Especiación
La especiación es el proceso por el que una especie se escinde en dos especies diferentes. La especiación requiere apareamiento selectivo, el cual conlleva un flujo genético reducido. El apareamiento selectivo puede ser el resultado de:
1. Aislamiento geográfico 2. Aislamiento etológico (de comportamiento) 3. Aislamiento temporal
Por ejemplo, un cambio en el entorno físico (aislamiento geográfico por una barrera externa, como un río o una montaña) correspondería al caso 1. Un cambio en el camuflaje sería un ejemplo del caso 2. Finalmente un cambio en la época de celo se correspondería con el caso 3.
Con el tiempo, estos subgrupos aislados divergen radicalmente convirtiéndose en especies diferentes, bien por diferencias en la presión selectiva, bien porque aparecen mutaciones distintas en cada grupo o bien por el llamado efecto fundador. Según este efecto, uno de los subgrupos podría haber comenzado ya con algún alelo beneficioso de forma fortuita. Un mecanismo de especiación menos conocido es el de hibridación. Está bien documentado en plantas y ocasionalmente se observa en grupos con abundantes especies como los cíclidos.[15] Este tipo de mecanismo podría reflejar un tipo de cambio evolutivo conocido como equilibrio puntuado, que sugiere que el cambio evolutivo, y en particular la especiación, ocurren normalmente de forma rápida después de largos periodos estáticos (sin apenas cambios).
Los cambios genéticos dentro de cada grupo acarrean incompatiblidad genética entre los genomas de los dos subgrupos. Con lo que el flujo génico se reduce todavía más. El flujo génico cesa completamente cuando las mutaciones distintivas de cada grupo quedan fijadas. Tan sólo con dos mutaciones (una en cada subgrupo) puede llegar a producirse la especiación. Basta con que estas mutuaciones tengan un efecto neutral o positivo cuando ocurren aisladas y uno negativo cuando ocurran juntas. A partir de ahí, la fijación de estos genes en cada subgrupo conduce a dos poblaciones reproductivas aisladas, que según el concepto biológico de especie, son en efecto dos especies diferentes.
La especiación es el proceso por el que una especie se escinde en dos especies diferentes. La especiación requiere apareamiento selectivo, el cual conlleva un flujo genético reducido. El apareamiento selectivo puede ser el resultado de:
1. Aislamiento geográfico 2. Aislamiento etológico (de comportamiento) 3. Aislamiento temporal
Por ejemplo, un cambio en el entorno físico (aislamiento geográfico por una barrera externa, como un río o una montaña) correspondería al caso 1. Un cambio en el camuflaje sería un ejemplo del caso 2. Finalmente un cambio en la época de celo se correspondería con el caso 3.
Con el tiempo, estos subgrupos aislados divergen radicalmente convirtiéndose en especies diferentes, bien por diferencias en la presión selectiva, bien porque aparecen mutaciones distintas en cada grupo o bien por el llamado efecto fundador. Según este efecto, uno de los subgrupos podría haber comenzado ya con algún alelo beneficioso de forma fortuita. Un mecanismo de especiación menos conocido es el de hibridación. Está bien documentado en plantas y ocasionalmente se observa en grupos con abundantes especies como los cíclidos.[15] Este tipo de mecanismo podría reflejar un tipo de cambio evolutivo conocido como equilibrio puntuado, que sugiere que el cambio evolutivo, y en particular la especiación, ocurren normalmente de forma rápida después de largos periodos estáticos (sin apenas cambios).
Los cambios genéticos dentro de cada grupo acarrean incompatiblidad genética entre los genomas de los dos subgrupos. Con lo que el flujo génico se reduce todavía más. El flujo génico cesa completamente cuando las mutaciones distintivas de cada grupo quedan fijadas. Tan sólo con dos mutaciones (una en cada subgrupo) puede llegar a producirse la especiación. Basta con que estas mutuaciones tengan un efecto neutral o positivo cuando ocurren aisladas y uno negativo cuando ocurran juntas. A partir de ahí, la fijación de estos genes en cada subgrupo conduce a dos poblaciones reproductivas aisladas, que según el concepto biológico de especie, son en efecto dos especies diferentes.
Posibles excepciones
Según Ernst Mayr, la selección natural podría tener una acción diferente o limitada en los siguientes casos:[16]
- En primer lugar, los mecanismos de selección natural se han descrito casi exclusivamente en animales complejos y plantas (y otros grupos con reproducción sexual). Sin embargo, existen indicios de que la selección puede ser bastante distinta en los casos en los que los límites de la individualidad son mucho más borrosos. Es el caso de las colonias de invertebrados y de los organismos uniparentales, especialmente las plantas, las protistas y las procariotas (Véase el artículo Unidad de selección).
- En segundo lugar, la primera etapa de la selección se basa en la variación fenotípica aleatoria, pero se ha descubierto una serie de mecanismos genéticos que producen una variación no aleatoria. Es el caso de la deriva meiótica, el conflicto intragenómico y determinados "genes egoístas". Una variación que fuera drásticamente no aleatoria podría sobrepasar la acción de la selección.
Según Ernst Mayr, la selección natural podría tener una acción diferente o limitada en los siguientes casos:[16]
- En primer lugar, los mecanismos de selección natural se han descrito casi exclusivamente en animales complejos y plantas (y otros grupos con reproducción sexual). Sin embargo, existen indicios de que la selección puede ser bastante distinta en los casos en los que los límites de la individualidad son mucho más borrosos. Es el caso de las colonias de invertebrados y de los organismos uniparentales, especialmente las plantas, las protistas y las procariotas (Véase el artículo Unidad de selección).
- En segundo lugar, la primera etapa de la selección se basa en la variación fenotípica aleatoria, pero se ha descubierto una serie de mecanismos genéticos que producen una variación no aleatoria. Es el caso de la deriva meiótica, el conflicto intragenómico y determinados "genes egoístas". Una variación que fuera drásticamente no aleatoria podría sobrepasar la acción de la selección.
Véase también
Referencias
- Volver arriba ↑ Sampedro, Javier. Deconstruyendo a Darwin, Crítica, 2002, ISBN 978-84-8432-910-7, pag. 22
- Volver arriba ↑ Haldane JBS (1932) The Causes of Evolution; Haldane JBS (1957) The cost of natural selection. J Genet 55:511-24 [1].
- Volver arriba ↑ Wright, S (1932). «The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution». Proc 6th Int Cong Genet 1: 356–66.
- Volver arriba ↑ http://www.sciencedaily.com/releases/2011/01/110125172418.htm
- Volver arriba ↑ Andersson, M (1995). Sexual Selection. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 0-691-00057-3.
- Volver arriba ↑ Eens M, Pinxten R. (2000). Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts. Behav Processes 51(1-3):135-147. PMID 11074317
- Volver arriba ↑ Barlow GW. (2005). How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed? The Quarterly Review of Biology 80(1):28–35. PMID 15884733
- Volver arriba ↑ «MRSA Superbug News». Consultado el 6 de mayo de 2006.
- Volver arriba ↑ Sylvain Charlat, Emily A. Hornett, James H. Fullard, Neil Davies, George K. Roderick, Nina Wedell & Gregory D. D. Hurst (2007). "Extraordinary flux in sex ratio". Science 317 (5835): 214. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876.
- Volver arriba ↑ Kryukov GV, Schmidt S & Sunyaev S (2005) Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions. Human Molecular Genetics 14:2221-9
- Volver arriba ↑ Bejerano G, Pheasant M, Makunin I, Stephen S, Kent WJ, Mattick JS & Haussler D (2004) Ultraconserved elements in the human genome. Science 304:1321-5
- Volver arriba ↑ Eyre-Walker A, Woolfit M, Phelps T. (2006). The distribution of fitness effects of new deleterious amino acid mutations in humans. Genetics 173(2):891-900. PMID 16547091
- Volver arriba ↑ Sanyal S, Jansen HG, de Grip WJ, Nevo E, de Jong WW. (1990). The eye of the blind mole rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with hidden function? Invest Ophthalmol Vis Sci. 1990 31(7):1398-404. PMID 2142147
- Volver arriba ↑ Katzourakis, Aris; Gifford, Blesa et. al (noviembre de 2008). «Syncitin: evolution of human placenta and potencial therapeutic target in cancer». Cancer Therapy 6: 923–930.
- Volver arriba ↑ Salzburger W, Baric S, Sturmbauer C. (2002). Speciation via introgressive hybridization in East African cichlids? Mol Ecol 11(3): 619–625. PMID 11918795
- Volver arriba ↑ Mayr, E. (1997) "The objects of selection" Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (March): 2091-94.
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Bibliografía
- Darwin, Charles (2007). El origen de las especies. Zulueta, Antonio de (trad.) (1ª ed. 2ª reimp. edición). Alianza Editorial, S.A. pp. 672 págs. ISBN 978-84-206-5607-6.
- Margulis, Lynn; Olendzenski, Lorraine (1996). Evolución ambiental: efectos del origen y evolución de la vida sobre el planeta Tierra. Sole Rojo, Mónica (trad.) (1ª ed. edición). Alianza Editorial. pp. 416 págs. ISBN 978-84-206-2841-7. Texto « URL
» ignorado (ayuda)
- Mayr, Ernst (2004). Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Crítica. pp. 216 págs. ISBN 9788484322542.
- Orgel, Leslie E. (2007). Los orígenes de la vida: Moléculas y selección natural. Emilio López Thome (trad.) (3ª ed edición). Alianza Editorial. pp. 214 págs. ISBN 9788420621388.
- Ruse, Michael (1983). La revolución darwinista. Castrodeza, Carlos (trad.). Alianza Editorial S.A. ISBN 978-84-206-2372-6.
- Sampedro, Javier (2007). Deconstruyendo a Darwin: los enigmas de la evolución a la luz de la nueva genética (1ª ed. edición). Editorial Crítica. pp. 575 págs. ISBN 978-84-8432-910-7.
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Enlaces externos
- Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Selección natural. Wikiquote
- Ejemplo: selección natural y el problema de la resistencia a antibióticos
- Selección natural
- Errores comunes sobre la selección natural
- La selección natural: "me replico, luego existo"
- Hay lo que queda: Sobre la presunta tautologicidad de la teoría de la selección natural.
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